Строение коры полушарий большого мозга

Кора головного мозга составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из окружающей внешней среды. Следовательно, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.

Формирование коры — это одно из самых прогрессивных приобретений в эволюции мозга позвоночных. При рассмотрении коры полушарий большого мозга человека с филогенетических позиций можно выделить древнюю, старую и новую кору. К древней коре относят небольшой участок, расположенный на вентральной поверхности лобной доли возле обонятельной луковицы. К старой коре относят гиппокамп, или Аммонов рог, который располагается в полости боковых желудочков. Смещение старой коры в указанное место произошло в результате значительного разрастания новой коры. Па долю новой коры у человека приходится 95% от всей поверхности полушария большого мозга.

У эмбриона человека уже на пятом месяце внутриутробного развития начинается образование борозд на коре полушарий большого мозга. Первой образуется латеральная борозда, затем возникают центральная, теменно-затылочная, шпорная и гиппокампальная борозды. С семи месяцев процесс появления борозд ускоряется, развиваются вторичные борозды. К моменту рождения ребенка рельеф полушарий в основном формируется. После рождения отмечается образование третичных борозд, которые определяют индивидуальные особенности рельефа полушарий.

Толщина коры не везде одинакова. В среднем она составляет 2−3 мм. Наибольшего развития она достигает в верхних частях предцентральной и постцентральной извилин, а также в околоцентральной дольке. На вершинах извилин кора обычно толще, чем в глубине борозд. В целом на долю коры приходится 44% от всего объема полушарий. Количество нейроцитов в коре полушарий большого мозга в среднем составляет 15 млрд. Однако по объему они равны лишь 1: 27 от объема всей коры, 26 частей приходится на долю глиальных элементов, которые обеспечивают опорную, защитную и трофическую функции по отношению к нейроцитам.

Основоположником исследований клеточного состава коры полушарий большого мозга, особенностей структуры и распределения нервных клеток (цитоархитектоника коры) является В. А. Бец. В дальнейшем в коре большого мозга Бродман выделил 52 поля, обозначив каждое из них определенной цифрой. Такая же нумерация полей сохранена в цитоархитектонической карте, составленной Институтом мозга России, но в ней ряд полей подразделяется на зоны, обозначенные буквами латинского алфавита (рис 3.23).

Нервные клетки распределяются в различных частях коры полушарий большого мозга неодинаково. В то же время было обнаружено, что однородные по своим структурным особенностям нервные клетки группируются в отдельные слои, число которых в зрелой коре варьирует от пяти до восьми. Значительная часть полушарий большого мозга имеет шестислойный тип строения коры. В некоторых областях, например в предцентральной извилине, обычно происходит редукция четвертого слоя, в затылочной доле он, наоборот, расщепляется на три новых.

Самый наружный слой — молекулярная пластинка — содержит небольшое количество мелких нервных клеток и слагается преимущественно из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности извилин (рис. 3.24). Второй слой — наружная зернистая пластинка — содержит большое количество мелких, полигональных или круглых нервных клеток. Третий слой — наружная пирамидная пластинка — состоит из таких же мелких клеток, как и второй слой. Четвертый слой называется внутренней зернистой пластинкой.

Рис. 3.23. Карта цитоархитектоники коры левого полушария большого мозга (по данным Института мозга России):

а — верхнелатеральная поверхность; б — медиальная поверхность.

Рис. 3.24. Слои коры полушарий конечного мозга:

а — рисунок с препарата; б — схема расположения клеток; 1 — молекулярная пластинка; 2 — наружная зернистая пластинка; 3 — наружная пирамидная пластинка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидная пластинка; 6 — полиморфный слой Пятый слой — слой больших пирамидных клеток, или ганглиозный, — представлен внутренней пирамидной пластинкой. Он содержит, наряду с довольно крупными пирамидными клетками, еще так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, встречающиеся лишь в определенных участках коры — в предцентральной извилине (преимущественно в верхнем ее отделе) и в околоцентральной дольке полушария. Пирамидные клетки своей верхушкой обращены к поверхности мозга; основанием, от которого отходит аксон, — к белому веществу. Пятый слой дает начало эфферентным (нисходящим) корково-спинномозговому и корково-ядерному трактам.

Последний слой, лежащий на границе белого вещества, — полиморфный, представленный мультиформной пластинкой, — содержит, как показывает его название, клеточные элементы самой разнообразной формы (треугольные, полигональные, овальные, веретенообразные).

Три наружных слоя принято объединять под названием главной наружной зоны, три внутренних — под названием главной внутренней зоны. Функциональное значение пластинок определяется их клеточным составом и межнейрональными связями. В молекулярной пластинке заканчиваются волокна из других слоев коры и из противоположного полушария. Существует мнение, что нейроны молекулярной пластинки имеют непосредственное отношение к процессам памяти. Наружная зернистая и наружная пирамидная пластинки в основном содержат ассоциативные нейроны, осуществляющие внутрикорковые связи. Они обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Эти пластинки филогенетически наиболее молодые, они сильно развиты в коре полушарий большого мозга у человека.

Внутренняя зернистая пластинка является главным афферентным слоем коры. На нейронах этой пластинки заканчиваются проекционные нервные волокна, идущие от ядер таламуса и коленчатых тел. От пирамидных клеток внутренней пирамидной пластинки начинаются эфферентные проекционные волокна коры. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. От них берут начало ассоциативные и комиссуральные волокна.

В настоящее время получены данные о структурно-функциональной взаимосвязи клеток в различных слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим введено понятие корковых колонок, или модулей. Каждая корковая колонка представляет собой вертикально ориентированный ряд нейронов, проходящий через все слои коры. Модуль имеет собственный вход и выход и предназначен для обработки поступающей информации. Число нейронов в корковых колонках обладает постоянством и составляет в большинстве полей 110, только в зрительных полях оно возрастает до 300−500. Корковые колонки окружены радиально расположенными артериолами и нервными волокнами, т. е. имеют определенные границы.

Поля коры полушарий большого мозга также характеризуются специфичностью миелоархитектоники — различают радиальные и тангенциальные нервные волокна коры. Радиальные волокна вступают в кору из белого вещества полушарий или, наоборот, направляются в него из коры. Тангенциальные волокна располагаются параллельно слоям коры и образуют сплетения (полоски). Волокна, проходящие в полосках, соединяют между собой нейроны соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. Особенно много их насчитывается в зрительных полях коры. По особенностям миелоархитектоники Фогг в коре полушарий большого мозга выделил более 100 полей. Наконец, существенные отличия имеет распределение глии в различных участках коры (глиоархитектоника).