Электрографические методы исследования

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности в настоящее время широко используют методы регистрации электрической активности мозга:

• а) электроэнцефалография — запись суммарной электрической активности мозга, когда электроды накладываются на интактную кожу головы (после обработки специальной пастой для снижения сопротивления). Первым ученым, использовавшим этот метод на человеке, был Бергер (30-е годы 20 века). У здорового человека в покое при закрытых глазах регистрируется aритм (или волны) с частотой 8−13 Гц, так называемый синхронизированный ритм. При возбуждении или активном бодрствовании (с определенным видом деятельности) появляетсяритм с частотой 14−30 Гц. Это низкоамплитудный высокочастотный ритм, который называют десинхронизацией или ритмом возбуждения. Во время сна, глубокого наркоза появляются медленные высокоамплитудные волны (, тета-ритм с частотой 4−7 Гц) илиритм (дельта ритм с частотой 0,3−3,5- Гц при более глубоком торможении);
• б) метод локального отведения потенциалов, когда через введенные в определенные структуры мозга, регистрируются потенциалы;
• в) микроэлектродный метод отведения потенциалов, когда кончик микроэлектрода вводится в отдельный нейрон и регистрируется так называемая нейрональная активность (в покое или при каких-то воздействиях);
• г) регистрация вызванных потенциалов, т. е. разности потенциалов, возникающих при раздражении рецепторов или путей проведения нервных импульсов;
• д) фармакологический метод, т. е. после ведения нейроактивных веществ исследуют ту или иную функцию с использованием одного или нескольких вышеперечисленных методов;
• е) комбинированные (или комплексные) методы, когда одновременно используется несколько методов, например, ЭЭГ, метод условных рефлексов и т. д.

Применяются также биохимические, морфологические (цитои гистологические) показатели функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животных и человека.

Условный рефлекс и представления о механизме образования.

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Условно-рефлекторная деятельность организма сводится к превращению ранее индифферентного раздражителя в сигнальный, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом, т. е. в результате подкрепления условного стимула безусловным индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть изменена (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного раздражителя формируются два очага возбуждения.

I, II — очаги возбуждения в коре большого мозга;

• 1 — афферентные пути условного сигнала;
• 2 — рецепторы полости рта;
• 3 — эфферентные пути;
• 4 — центр в продолговатом мозге;
• 5 — слюнная железа;
• 6, 7 — афферентные пути безусловного сигнала

физиологический рефлекторный раздражитель Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Условия образования, сохранения, и угасания условных рефлексов.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

• 1) определенная сила индифферентного (условного) раздражителя, достаточная для возбуждения определенных рецепторов;
• 2) Сочетание условного и безусловного раздражителей. Необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом.
• 3) Индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным. В зависимости от применения временных интервалов между условным и безусловным раздражителем, условные рефлексы подразделяются на:

совпадающие — начало действия сигналов совпадает, короткоотставленные — подкрепление дается через 5−10 с после начала действия условного сигнала, отставленные — подкрепление производится через 10−15 с после начала действия условного раздражителя, запаздывающие — безусловное подкрепление производится через 1−3-5 мин. после начала действия условного сигнала, следовые — подкрепление производится после прекращения действия условного сигнала.

• 4) Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.
• 5) Нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

Рис. 2. Образование условного рефлекса по И. П. Павлову (А) и Э. А. Асратяну (Б). К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое представительство пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр; 1 — временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга; 2 — через ассоциативные пути белого вещества, 3 — через подкорковые центры

И.П. Павлов — первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л.Г. Воронин, Э. А. Асратян, П.К. Анохин).

Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

• 1) Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
• 2) Условные рефлексы являются индивидуальными, приобретенными в ходе жизни каждого индивидуума и отличаются специфичностью.
• 3) Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.
• 4) Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов, т. е. требуется подкрепление безусловным раздражителем (например, пищей).
• 5) Условные рефлексы являются временными, изменчивыми, со временем они ослабляются или полностью подавляются при отсутствии подкрепления.
• 6) Условные рефлексы не имеют специфического рецептивного поля и специфического раздражителя. Они могут быть выработаны на любое раздражение или даже на прекращение действия раздражителя.
• 7) Условные рефлексы образуются с участием коры больших полушарий в ответ на приходящие импульсы с любых органов чувств, если производится подкрепление безусловным раздражителем.

Стадии образования условного рефлекса.

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия проявляется в виде ориентировочного рефлекса — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения на окружающие центральные нервные структуры. Этот рефлекс быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула. Нейрофизиологический механизм ориентировочного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон. На начальной стадии генерализации условного возбуждения, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы в результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), на побочные стимулы ответ исчезает. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса. Таким образом, при выработке условных рефлексов наблюдаются следующие фазы: генерализации, концентрации и специализации.

Классификация условных рефлексов.

По природе условного раздражителя и сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные раздражители (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными вырабатываются легко и быстро, они прочные (однократный прием мяса собакой может сохранить у нее условный рефлекс на всю жизнь). Искусственными называют условные рефлексы, которые выработаны в лабораторных условиях на неадекватные раздражители, т. е. они обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

По рецепторам, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые внешними рецепторами тела, составляют основную массу условно-рефлекторных реакций.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

По биологическому значению выделяют пищевые, оборонительные и половые условные рефлексы.

В зависимости от сложности применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. В частности, разновидностью такого комплексного условного рефлекса является динамический стереотип, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов.

По эффекторам условные рефлексы подразделяются на секреторные (желудок, поджелудочная железа и др.), двигательные (простые двигательные реакции или целенаправленная двигательная деятельность), сосудодвигательные (условнорефлекторное изменение просвета сосудов, приводящее либо к повышению, либо к понижению артериального давления).

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка (свет + пища). Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс (свет + звонок +пища). Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Условные рефлексы на время. Если человек строго соблюдает режим в течение дня, то у него вырабатывается прочный стереотип, например, прием пищи в строго определенное время (в это время начинается условно-рефлекторная секреция желудочного сока).

Торможение условных рефлексовю На природу торможения в ЦНС, в том числе и в коре, были различные взгляды. В ЦНС различают вторичное торможение, когда более сильный очаг возбуждения затормаживает другое возбуждение (например, сеченовское торможение, доминанта, парабиоз), и первичное торможение, проявляющееся в изменении функционирования синаптических структур (пости пресинаптическое торможение). Это бывает и на периферии при передаче возбуждения с нерва на рабочий орган, и в ЦНС. Павлов рассматривал возбуждение и торможение как самостоятельные процессы. Его точка зрения обосновывалась выработкой соответствующих условных рефлексов. Но при дальнейшем изучении торможения условных рефлексов, при появлении методов регистрации потенциала в отдельных клетках мозга, выяснилось, что возбуждение можно регистрировать в виде потенциала действия, можно регистрировать его иррадиацию. Но пока не удалось объективно зарегистрировать процесс распространения торможения. Электрографически не обнаружено распространение торможения в коре. Торможение — это неабсолютный покой. Нужно много энергии для проявления торможения, особенно при выработке условных рефлексов (условное торможение). Анохин природу торможения условных рефлексов рассматривал как результат появления отрицательной биологической реакции. Эта реакция затормаживает положительные условные рефлексы, здесь просматривается взаимодействие 2-х возбуждений (первое — от условного сигнала, второе — отрицательная биологическая реакция).

Виды торможения условных рефлексов:

• 1) внешнее (безусловное) торможение:
  • а) гаснущий тормоз,
  • б) постоянный тормоз;
• 2) запредельное торможение — охранительное, защитное торможение. Оно возникает при действии чрезвычайно сильных раздражителей, если они действуют длительное время. Это торможение предохраняет клетки от морфологических изменений. Это особый вид торможения. Оно может быть и при внешнем, и при внутреннем торможении;
• 3) внутреннее (условное) торможение:
  • а) угасание,
  • б) дифференцировка,
  • в) условный тормоз,
  • г) запаздывание.

Если в момент действия условного раздражителя в то же самое время действует дополнительный сильный раздражитель, то в коре больших полушарий возникает в 2-х местах два очага возбуждения: первый — от условного раздражителя, второй — от дополнительного, нового раздражителя. Это раздражение по силе больше, чем первое. При этом идет одновременная отрицательная индукция — и за счет этого затормаживается центр условного рефлекса. Таким образом, внешним торможение называется потому, что торможение возникает не в самом центре условного раздражителя, а приходит из другого участка коры. Условный рефлекс вырабатывается тогда, когда есть подкрепление. Внутреннее торможение — это результат прекращения подкрепления. После прекращения подкрепления при многократном повторении опыта, торможение разовьется в центре условного рефлекса, то есть внутри самого центра. Поэтому оно называется внутренним торможением.

Виды внешнего торможения.

Гаснущий тормоз: если при постановке опыта с условным рефлексом в момент действия условного раздражителя появляется дополнительное раздражение, то условный рефлекс затормаживается. Если этот посторонний раздражитель будет постоянно появляться в момент постановки опыта, то тормозящее действие этого постороннего раздражителя прекращается, и эффект торможения гасится.

Постоянный тормоз — пока не будет устранена данная причина, раздражитель, условные рефлексы будут заторможены. Например, если в момент постановки опыта происходит переполнение мочевого пузыря, то условный рефлекс затормаживается; или если при пищевом условном рефлексе возникает боль, то условный рефлекс затормаживается. При устранении причины, условный рефлекс появляется снова.

Внешнее торможение проявляется сходу, не требует специальной выработки, поэтому называется безусловным. Внутреннее торможение требует специальной выработки. Почти во всех случаях оно вырабатывается в результате прекращения подкрепления.

Угасание — ранее хорошо выработанный условный рефлекс прекращают подкреплять, и он постепенно исчезает на тот же самый раздражитель. Виды угасания:

• 1) острое угасание — в течение одного опытного дня многократно не подкрепляли положительный условный рефлекс. Сочетание 20−30 раз приводит к тому, что этот условный рефлекс уже не проявляется. Но это угасание кратковременно. На следующий день при повторении опыта условный рефлекс проявляется в полном объеме, то есть происходит растормаживание;
• 2) остропрерывистое угасание — происходит чередование подкрепления и неподкрепления. Этот эксперимент надо повторять в течение нескольких дней для возникновения торможения. Угасание это тоже непрочное;
• 3) хроническое угасание — в течение 15−20 дней один раз в день условный раздражитель в опыте не подкрепляют. Происходит постепенное снижение величины рефлекса, затем он исчезает и больше не восстанавливается (например, у человека, если долгосрочную и кратковременную память не подкреплять повторением, то рефлекс постепенно угасает, и человек забывает).

Дифференцировка. Пусть вырабатывается условный рефлекс на систему, состоящую из нескольких условных раздражителей, знак (+) — означает подкрепление, знак (-) — отсутствие подкрепления, а цифры — количество выделившейся слюны:

Табл. 1.

Звонок +.	10 мл.
Свет +.	6 мл.
Метроном с частотой 120 Гц +.	8 мл.
Зуммер +.	6 мл.
Метроном, с частотой 60 Гц Ї.	в начале 8 мл, затем 0 мл.

В зависимости от силы раздражителя выделяется разное количество слюны. На метроном-60 в начале эффект будет такой же, как у метронома-120, но так как его не подкрепляют, то через некоторое время этот метроном слюны не дает. Это и есть дифференцировка между метрономом-120 (появляется возбуждение) и метрономом-60 (появляется торможение). Примером дифференцировки у человека, например, является его поведение на перекрестке: на красный свет — человек стоит, на зеленый — идет.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и тогда, когда какой-либо раздражитель, например звонок, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию {свет + звонок} оставлять без подкрепления. В начале {свет + звонок} вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированный звук (генерализация). В дальнейшем {свет + звонок} условного рефлекса не дают, тогда, как просто звук вызывает положительный условный рефлекс. Этот добавочный раздражитель (в данном случае свет) приобретает самостоятельное тормозящее значение, он начинает тормозить условные рефлексы не только на звук, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой вид условного торможения Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывание. Обычно продолжительность действия условного сигнала до подкрепления составляет 15 секунд. При запаздывании условного рефлекса продолжительность действия условного сигнала до подкрепления может составлять 45 секунд, 1 минуту, 3 минуты, 5 минут. Только после этого дается подкрепление. Выработка этого рефлекса очень сложна для животных. Различают 2 фазы:

• 1) недеятельная — интервал времени до подкрепления, в этот момент условного рефлекса нет, но он начинается перед подкреплением
• 2) деятельная фаза — начинается слюноотделение перед подкреплением.

Если животное имеет слабый тип нервной системы, то не удается выработать запаздывательный рефлекс; не удается его выработать также у холерика (сильный, неуравновешенный тип).

Биологическое значение торможения:

• 1) приспособление (особенно внутреннее торможение) для того, чтобы решить, как поступать в каждом конкретном случае,
• 2) наиболее целесообразно тратится энергия,
• 3) имеет значение в познавательной деятельности.

Закон силовых отношений: с увеличением силы раздражителя, ответная реакция увеличивается. Этот закон силы действует до определенной интенсивности раздражителя. То же самое наблюдается и в ВНД, — чем сильнее условный раздражитель, тем больше ответная реакция. Этот универсальный закон для всех возбудимых тканей и сложных систем. При переходе от возбуждения к торможению, или от торможения к возбуждению (например, от бодрствования к сну, и наоборот), могут проявляться фазовые явления.

Фазовые явления в коре больших полушарий:

• 1) уравнительная фаза, — когда величина ответной реакции на все виды раздражителей выравнивается, на тормозной раздражитель, как и прежде, реакции нет. Одинакова величина только положительных условных рефлексов,
• 2) парадоксальная — сильные раздражители дают меньший эффект, чем слабые,
• 3) наркотическая стадия — характерно снижение всех условных реакций без нарушения закона силы,
• 4) ультрапарадоксальная фаза — положительные условные раздражители не вызывают реакции, а дифференцировочный — дает эффект.

В норме эти фазы проходят быстро. У больных они могут иметь длительный, застойный характер. Если больной длительно находится в парадоксальной фазе, то днем, когда много раздражителей — больной не реагирует, а ночью — когда раздражителей практически нет, — начинает адекватно реагировать на шепот. Если больной в ультрапарадоксальной фазе, то если ему говорят садитесь, то он встает и т. д. Это глубокие изменения нейрохимических процессов в мозге.

Динамический стереотип.

Стереотип — это строго зафиксированная система последовательно повторяющихся условных и безусловных раздражителей. Например, если систему раздражителей, состоящую из звонка, света, метронома-120, зуммера и метронома-60, повторять изо дня в день и подкреплять, то возникает стереотип. Причем, если, например, звонок и метроном-60 (тормозный, дифференцировочный) поменять местами, то на метроном-60 будет условный рефлекс, а на звонок не будет. Для возникновения условного рефлекса имеет значение не только сам конкретный раздражитель, но и место расположения этого раздражителя. Это отражает последовательность действий в мозговой деятельности. Если в стереотипе везде поставить звонок, даже вместо метронома-60, и начать подкреплять, то в начальном периоде ответная реакция будет на место расположения конкретного раздражителя, а не свойство раздражителя. В последующем через несколько опытов, реакция будет как на звонок (по количеству слюны), т. е. прежний стереотип сменился на новый. Отсюда вывод, что стереотип является динамическим, то есть он меняется в условиях опыта, работы, жизненных условий; этот стереотип переделывается сообразно новым условиям. Стереотип может быть: 1) лабораторный (экспериментальный); 2) рабочий (например, технологический процесс, в котором каждый человек выполняет определенную роль, часть этого процесса; печатание на машинке — тоже рабочий стереотип). При этом меньше тратится энергии.

Отрицательное действие стереотипа — при длительном воздействии однотипных реакций наступает утомление; 3) жизненный стереотип.

Динамика основных нервных процессов.

Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) ЦНС обладают способностью одновременно или последовательно влиять на функциональное состояние соседних, окружающих зон. Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработанных условных рефлексов. Одна из характерных особенностей процесса возбуждения — свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррaдиацией возбуждения. Противоположный процесс — ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Иррадиация и концентрация нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе.

Индукцией называется свойство основного нервного процесса (возбуждения и торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние — дифференцировочное торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это означает, что тормозной процесс, развивающийся в результате действия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и после себя состояние повышенной возбудимости — индукционный эффект. По характеру влияния различают положительную и отрицательную индукцию, по времени — одновременную и последовательную индукцию.

Положительная индукция наблюдается в том случае, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости.

Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбуждения создает вокруг себя и после себя состояние пониженной возбудимости. Функциональная роль отрицательной индукции заключается в том, что она обеспечивает процесс концентрации условного возбуждения, исключение побочных реакций на другие возможные раздражения.

Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий момент времени (после прекращения вызывающего это возбуждение стимула) торможением этой же зоны, то следует говорить о феномене отрицательной последовательной индукции, если процессы происходят в обратном порядке, т. е. на месте торможения возннкает возбуждение, то говорят о положительной последовательной индукции.

В различных отделах головного мозга, ответственных за разные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формируется сложная пространственно-временная мозаика процессов центрального возбуждения и торможения, обусловленная их движением и взаимодействием.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в Павловском учении о высшей нервной деятельности. В основу классификации типов высшей нервной деятельности Павлов положил три основных свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность и подвижность. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и, прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Типы высшей нервной деятельности являются сплавом генотипа и фенотипа, врожденныхунаследованных признаков и приобретенных в процессе жизни каждым индивидуумом. Современные представления о типах высшей нервной деятельности в значительной степени могут отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выделенными еще Гиппократом (IV в. до н.э.) на основании наблюдения за поведением людей. Сложная комбинация передаваемых по наследству особенностей в сочетании с большим разноеобразием индивидуально приобретенного поведения (в тесной связи с расовыми, национальными, климатическими, социально-культурными условиями жизни современного человека) позволяет лишь в самых общих чертах идентифицировать определенный тип высшей нервной деятельности.

Сила процесса возбуждения определяется по скорости, величине и прочности выработки положительных условных рефлексов; сила процесса торможения оценивается по скорости, полноте и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. По силе нервных процессов люди и животные делятся на 2 крайних типа: сильные и слабые. Свойство уравновешенности оценивается на основании сопоставления силы возбудительного и тормозного процессов. Если оба процесса сильные, то говорят, что они уравновешены, если какой — то процесс превалирует (чаще это бывает возбудительный процесс) над другим, то делают заключение об неуравновешенности основных нервных процессов. По этому признаку делятся на уравновешенных и неуравновешенных. Еще одно свойство, лежащее в основе классификации типов ВНД — подвижность нервных процессов. Это свойство оценивается по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Комбинация этих параметров центрального возбуждения и торможения образует следующие четыре типа ВНД:

Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвижностью основных нервных процессов (сильный, неуравновешенный, безудержный).

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный).

Необходимо иметь в виду, что отмеченные выше типы высшей нервной деятельности представляют собой крайние классические типы, которые в чистом виде либо вообще не встречаются, либо встречаются крайне редко.

Существенные различия в типологии человека (в отличие даже от высших животных) обусловлены наличием у него второй сигнальной системы, его мыслительной творческой деятельностью. На это обстоятельство обратил внимание еще И. П. Павлов, который предложил применительно к человеку различать: художественный, мыслительный и средний. Для художественного типа характерно образное мышление; познавательные процессы и творческая деятельность преимущественно ориентированы на яркие художественные образы; в общем поведении человека преобладают стимулы первой сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы. Напротив, у мыслительного типа процессы познания, мышление преимущественно оперируют абстрактными понятиями, определяющими в индивидуальном поведении становятся сигналы сигналов — стимулы второй сигнальной системы. Естественно, это два крайних значения в типологии человека; обычно в индивидуальной типологии человека можно лишь говорить о предрасположенности, большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов высшей нервной деятельности. Чаще всего люди имеют смешанный (средний) тип.

На основании поведенческих признаков человеческие типы ВНД подразделяются также на: экстравертов (подвижные, коммуникабельные), которые в свою очередь подразделяются на стабильных (сангвиники) и нестабильных (холерики). Вторую группу по этой классификации составляют интроверты (инертные, малообщительные), они также подразделяются на 2 группы: стабильные (флегматики) и нестабильные (меланхолики).