Обучение в процессе онтогенеза

Сразу же после рождения врожденное поведение начинает совершенствоваться, что помогает организму детеныша приспосабливаться к окружающей среде. Этот процесс осуществляется за счет разных форм обучения. Формирование навыков, относящихся к разным формам обучения, на определенных этапах онтогенеза происходит неодинаково, и сами навыки могут выполнять разные функции. Основные формы обучения в естественных условиях были рассмотрены нами в параграфе 6.6. Мы считаем необходимым напомнить о них и в этом разделе, поскольку их роль в формировании поведения в процессе обучения у детенышей начинается практически с рождения. Не лишено элементов научения даже врожденное узнавание. Оно всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, которое проявляется в разных формах постнатального обучения. Так, например, птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания: после неоднократного затаивания в ответ на появление в ноле зрения безопасного объекта (листа, безобидной птицы и т. п.) эта реакция ослабевает и, наконец, совсем исчезает. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

В первых, быстро возникающих поведенческих связях между оленихой и олененком заключается великий смысл. Следование олененка за матерью и безошибочное узнавание матерью своего детеныша способствуют выживанию олененка в стаде. Формируются эти связи на основе запечатления — импринтинга (это понятие уже рассматривалось нами в подпараграфе 6.6.2 «Облигатное обучение»).

Импринтинг

Запечатление иногда квалифицируют как перцептивное научение, направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому», т. е. врожденному узнаванию. Результаты запечатления, как уже говорилось, отличаются исключительной прочностью, необратимостью. Особенно четко импринтинг проявляется в реакции следования, наиболее типичной для копытных. Эта врожденная реакция является основой образования стадных отношений, но в самые первые дни жизни она обеспечивает контакт с матерью, которая вынуждена передвигаться в процессе пастьбы. Еще Д. Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Отмеченная выше необратимость запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: объект запечатления практически не может в этом качестве заменяться другим объектом, и переучивание на другой объект, как правило, возможно лишь в специальных лабораторных условиях — и то лишь с большим трудом.

Биологическое значение импринтинга особенно велико для выводковых птиц и зрелорожденных млекопитающих. Пока птица насиживает яйца, сидя на гнезде (а большинство выводковых птиц гнездится на земле), она практически незаметна для окружающих, звуков обычно не издает и следов на земле не оставляет. После вылупления птенцов все заметно меняется, и гнездо оказывается демаскировано. Поэтому для сохранения жизни выводка очень важно, чтобы птенцы быстро покинули гнездо. Но при этом они должны держаться плотной стайкой и следовать за матерью. Аналогичная ситуация возникает и после рождения копытных. На земле остаются остатки плодных оболочек, околоплодных вод. Их запах привлекает внимание хищников, поэтому самка старается как можно быстрее увести детеныша от места родов. Очень важно, чтобы детеныш как привязанный следовал за матерью (рис. 13.7).

Рис. 13.7. Олененок, следующий за матерью.

Быстрое запечатление образа матери и формирование реакции следования являются важными факторами, способствующими выживанию молодняка.

Главной особенностью импринтинга, отличающей его от других видов обучения, является то, что он происходит на протяжении очень короткого критического периода онтогенеза. Если в этот период детеныш не встречается с объектом запечатления, то импринтинга не происходит вовсе.

Натуральные условные рефлексы

Еще одной группой навыков, которые возникают очень быстро при встрече с биологически значимыми раздражителями, например, с определенной пищей, типичным для вида источником опасности, местом, подходящим для устройства гнезда или гнездовым материалом, являются так называемые натуральные условные рефлексы (см. также подпараграф 6.6.2). Эти рефлексы характерны для животного определенного вида так же, как строение его зубов или окраска. К ним относятся стадный рефлекс, многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционные и другие рефлексы.

Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного, однако не имеют такого короткого критического периода, как импринтинг. В течение первых недель вырабатываются навыки общения с животными своего вида (социальные). В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 1960;е гг. около пяти тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг, в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками — одним из основных кормов в таежной зоне.

Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д. А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д. А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного^[1]. Адекватные раздражители определяют существенную часть поведения животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.

Очень важным фактором, способствующим приспособлению животных к внешней среде, служит то, что многие навыки образуются не непосредственно на основе индивидуального опыта особи, а благодаря наблюдению за происходящим с другими.

Опосредованное обучение

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением (см. также подпараграф 6.6.1): это взаимное обучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Часто обучение этого типа называют обучением методом подражания, или имитационным. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность

В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью.

Это явление происходит в результате контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.

Часто в основе подобного обучения лежит импринтинг. Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения короток, а у других занимает весьма длительное время.

У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя обучение в стаях («групповое обучение») распространено у них очень широко.

У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды — и птенцовые, и выводковые — воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает такие широкие области жизни, как защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т. п.

К. Лоренц описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению»^[2]. Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А. Н. Промптов приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный „арсенал“ навыков, составляющих биологические „традиции вида“, не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие „уравновешивания“ организма с условиями среды»^[3].

У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро осваивают объекты питания и обучаются способам их добычи, научаются распознавать своих врагов и затаиваться при тревожных сигналах самки.

У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый — начальный период — от вылупления до вылета из гнезда. Это период обучения распознавания родителей и обстановки. Второй — активный период, когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество навыков и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.

Многие черты в поведении птиц, входящие в «видовой стереотип их поведения», формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например зеленушки, овсянки обыкновенной, лесного конька и др., нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она нс может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго — до трех лет.

К. А. Вилкс и Е. К. Вилкс в 1958 г.^[4] провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды»: морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периоде имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.

Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения хорошо известны курские, орловские и воронежские соловьи.

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита не в меньшей степени. Так же как и у птиц, она начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для животных, относящихся ко многим видам.

Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.

При развитии поведения в онтогенезе обучение идет по двум неразрывно связанным направлениям:

• • формирование видоспецифического поведения;
• • накопление индивидуального опыта.

На этой основе немецким ученым Г. Темброком были выделены две специальные формы обучения животных в естественных условиях: облигатное и факультативное.

Облигатное обучение

Каждому животному для жизни в его естественной среде жизненно необходим определенный минимум навыков. Оно должно уметь добывать себе пищу и знать, какие пищевые объекты могут составлять его рацион, строить себе убежища, избегать определенных опасностей, уметь взаимодействовать с представителями своего вида и т. п. Всеми этими навыками растущий детеныш должен овладеть до того момента, когда он станет самостоятельным. Комплекс подобных реакций обеспечивает облигатное обучение (см. также подпараграф 6.6.2). Навыки, образующиеся при облигатном обучении, вырабатываются очень быстро, часто буквально после первой встречи с нужным раздражителем. К таким навыкам относятся импринтинг и натуральные условные рефлексы. Фактически в облигатном обучении связаны в единый комплекс врожденное поведение, врожденное узнавание, импринтинг и натуральные условные рефлексы. Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных, периодов онтогенеза. Однако, в отличие от критического периода импринтинга, чувствительные периоды для выработки навыков, входящих в комплекс облигатного обучения, более продолжительны. Для облигатного обучения критическим периодом является фактически весь период онтогенеза до перехода детеныша к самостоятельной жизни.

Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов, составляющих облигатное научение, уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд навыков, детализирующих знакомство животного со средой. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или другим взрослым особям.

Факультативное обучение и онтогенез

В отличие от облигатного, факультативное обучение (см. также подпараграф 6.6.3) представляет собой приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Оно носит сугубо индивидуальный характер и не приурочено к определенным чувствительным периодам. Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, обеспечивающих индивидуально-приспособительную деятельность. Оно модифицирует, совершенствует и приспосабливает видоспецифическое, врожденное поведение к конкретным, зачастую случайным, элементами среды обитания особи.

Реальное поведение животных всегда является сложным сочетанием этих категорий приобретения индивидуального опыта, и провести четкую грань между облигатным и факультативным обучением не всегда возможно. Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. Процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловнои условно-рефлекторных элементов в онтогенезе поведения побудили Л. В. Крушинского выдвинуть тезис об унитарных реакциях, под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы», они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения»^[5]. Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в форме многоактного поведения, связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

• [1] Баскин Л. М. Поведение копытных животных. М., 1977.
• [2] Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1952.
• [3] Цит. по: Мантейфель В. П. Экология поведения животных. М., 2012.
• [4] По кн.: Мантейфель В. П. Экология поведения животных.
• [5] Крушинский Л. В. Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных [Электронный ресурс]. URL: ethology.ru/library/?id=l17