Влияние запаздывания. 
Математическое моделирование биологических процессов. 
Модели в биофизике и экологии

Уравнения, которые мы рассматривали до сих пор, предполагают, что процессы размножения и гибели происходят одновременно и популяция мгновенно реагирует на любое изменение внешних условий. Однако в реальности это не так. Всегда имеется некоторое запаздывание, которое вызвано несколькими причинами.

Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени Т. Поэтому если какое-нибудь изменение в окружающей среде, например увеличение ресурса, вызовет внезапное повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности произойдет лишь, но прошествии времени Г. Это означает, что уравнение.

где х — численность взрослых особей, следует заменить уравнением

где x_t-T — численность половозрелых особей в момент t — T.

В реальных популяциях интенсивность размножения и гибели различны в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена на личиночной стадии. Такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т. и., в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т. с. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения. С учетом этих обстоятельств логистическое уравнение (4) перепишется в виде:

Наиболее распространенное и изученное в динамике популяций уравнение Хатчинсона учитывает тот факт, что особи размножаются лишь с определенного возраста, и имеет вид:

Рис. 4. Модель динамики популяции с учетом распределения времен запаздывания. Типичный вид весовой функции ш (1).

Смысл модели (10) заключается в том, что уровень лимитирования системы зависит не только от общей численности популяции в данный момент времени t, определяемой емкостью среды, но и от количества половозрелых особей в момент времени t Т. Еще более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания:

Вид функции распределения времен запаздывания uj (t — s) представлен на рис. 4. Такого типа уравнения могут иметь колебательные решения. Это легко проверить для простого линейного уравнения

которое имеет периодическое решение N (t) = Acos^ в широком диапазоне значений скоростей роста г и времени запаздывания Т.

В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.