ΠΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, Π² Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΈ ΠΠΠ, Π° Π»ΠΈΡΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ — ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΡΡΠ΄Π½ΡΡ Π² Π½Π°ΡΠΊΠ΅ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΈ ΠΈΠ· Π°Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎ (Π²Π½Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅
I. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ «ΠΠΈΡ Π ΠΠ»
I.1 ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ
I.1.1 Π Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ
I.1.2 ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ
I.2 Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠ
I.3 ΡΠΌΠ ΠΠ
I.4 ΠΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π ΠΠ
I.5 Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»
I.6 ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ «ΠΠΈΡΠ° Π ΠΠ»
I.6.1 Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ
I.6.2 ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
ΠΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π²Π΅ΠΊΠ° ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄, Π² 1953 Π³., Π. Π£ΠΎΡΡΠΎΠ½ ΠΈ Π€. ΠΡΠΈΠΊ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ (ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ) ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° — Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (ΠΠΠ). Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΠΠ Π΄Π°Π»Π° ΠΊΠ»ΡΡ ΠΊ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ — ΡΠ΅Π΄ΡΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π½ΠΎΠ²Π°Ρ Π½Π°ΡΠΊΠ° — ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ. ΠΡΠ»Π° ΡΡΠΎΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ³ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ: ΠΠΠ > Π ΠΠ > Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π‘ΠΌΡΡΠ» Π΅Π΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π² ΠΠΠ, ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΎ Π½Π΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° — ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π ΠΠ), ΠΈ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΡΡ ΠΎΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΠΠ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠΠ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π΄ΡΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡΡ ; Π ΠΠ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠΠ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ Π ΠΠ; ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² — Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΠΎΠ΅ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΠΠ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ².
Π ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π ΠΠ), ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎ-, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π±ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ²: ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ (ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ, ΠΌΠ ΠΠ), ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½Π°Ρ (ΡΠ ΠΠ) ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ (ΡΠ ΠΠ). Π ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° — Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ (Π³ΡΠ ΠΠ). Π£ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² Π ΠΠ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ.
I. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ «ΠΠΈΡ Π ΠΠ»
I.1 ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π·Π½Π°Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠΈ Π ΠΠ ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ± ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π² ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ (Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°), Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΠΠΠ, Π² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π±ΡΠ»ΠΎ Π² Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π² Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ , Π½ΠΎ ΠΈ Π΄Π»Ρ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ ΠΠΠ§-1, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π‘ΠΠΠ. Π ΠΠ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ ΠΠΠ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ) ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΠ². Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠ ΠΠ. ΠΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π ΠΠ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π½Π°ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ ΠΠΠ: Π ΠΠ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π· — ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΠΠ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ .
I.1.1 Π Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ — ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌΠΈ. Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎ — ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΈ Tetrahymena thermophila, Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΈ ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ (ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΏΠΎ 6 — 8 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²) ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ²). ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ΄Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (G-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ, Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ — ΡΡΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊ Π’Π’GGGG), Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π‘-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ). Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π° ΠΈΠ· Π’Π’ΠGGG-Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ², Ρ. Π΅. ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠΌ Π² ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ΅. ΠΠ· Π’Π’ΠGGG-Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ (ΠΈΡ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ Π‘-ΡΠ΅ΠΏΠΈ) Π²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΉ, Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ±. Π£Π½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»Π΅Π½ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ (Π’Π’Π’ΠGGG) Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ.
Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ (ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄ΡΠ°).
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ. ΠΡΠ΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π½ΠΈΡΡ ΠΠΠ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΡΡ Π½ΠΈΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ Π΅Π΅ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΊ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ 5'>3'. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΠΠ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ, Π° ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΠΠ (ΠΎΡΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ) Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Π². ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΠΠ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ Π±ΡΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ, ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΆΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ, Π° ΠΈΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ — Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΠ½Π΄Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΡΠΊΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° 10 — 20 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ Π ΠΠ-Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΎΠΊ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ΅Π½), ΠΈ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ°ΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° «ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ». Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡΡΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π½Π°ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π'-ΠΠ-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² «Ρ Π²ΠΎΡΡ» ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ. ΠΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° — ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π² 1985 Π³. Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΈ Tetrahymena thermophila, Π° Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ — Π² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°Ρ , ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΈ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π² ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ Π±Π΅ΡΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΠ΅LΠ°.
Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, Π΄ΠΎΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌΠΈ (6 — 8 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²) ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ (Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π’Π’ΠGGG). Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΊΠ»Π°ΡΡΡΠ΅, ΡΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΠΠ-Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΠΊΠ·ΠΎΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ (ΠΌΠΎΠ». ΠΌΠ°ΡΡΠ° 103—133 ΠΊΠΠ°). ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π ΠΠ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠ»ΠΈΠ½Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ 150 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² — Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ Π΄ΠΎ 1400 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² — Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° — 450 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΠΠ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·Π΅, Ρ. Π΅. ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌΡ Π²Π΅ΡΡΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ — ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈ ΠΠΠ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ G-ΡΠ΅ΠΏΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. ΠΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π ΠΠ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ°Π·. ΠΠ³ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ.
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ:
ΠΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ (ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ) ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Ρ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΠΠ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΠΠ Π½Π° Π ΠΠ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅. ΠΠ° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΠΈ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ. ΠΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ, Ρ. Π΅. ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π½Π° Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΈ Π²Π΅ΡΡ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ (Π‘-ΡΠ΅ΠΏΡ) Π΄ΠΎΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ.
Π ΠΈΡ. 1. Π Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (Π¦ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΏΠΎ [1]):
Π — Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ;
Π — ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΏΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ
I.1.2 ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² (Π²ΠΈΡΡΡΡ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π½Π΅ ΠΠΠ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ, Π° Π ΠΠ) ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ «ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡ ΡΠ΅Π±Ρ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ), ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Ρ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΠ»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ, ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ) ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ), ΡΠΊΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΠΠΠ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π° — Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π»Π°ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ (double-strand break, DSB) — Π΄Π»Ρ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ, «ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ» ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°. Π Π°Π½Π΅Π΅ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠΠ. ΠΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΠΈ ΠΠΠ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π ΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ².
ΠΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Π 1964 Π³. Π’Π΅ΠΌΠΈΠ½ Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ» Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° Π ΠΠ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ. Π£ΡΠΈΠ»ΠΈΡ, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠ²Π΅Π½ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠΏΠ΅Ρ ΠΎΠΌ, ΠΈ Π² 1970 Π³. Π’Π΅ΠΌΠΈΠ½ Ρ ΠΠΈΠ·ΡΡΠ°Π½ΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ Π½ΠΈΡ ΠΠ°Π»ΡΠΈΠΌΠΎΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ ΠΈΡΠΊΠΎΠΌΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ΅ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΡΠ°ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π Π°ΡΡΠ°. ΠΠ°Π½Π½Π°Ρ Π ΠΠ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»Π° Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·Π°, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π·Π°.
ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π²ΠΈΡΠΈΠΎΠ½ (ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ°, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ· Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ) ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π ΠΠ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΎΡ 8000 Π΄ΠΎ 10 000 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ 5'- ΠΈ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ (5'-ΠΊΡΠΏΡ, Π'-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ Ρ Π²ΠΎΡΡΡ). ΠΠΈΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ 5 ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²: 1) ΠΏΡΡΠΌΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ Π½Π° 5'- ΠΈ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Π ΠΠ ®; 2) ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· 80 — 120 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 5 ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ° (U5); 3) ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· 170 — 1200 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ° (U3); 4) ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· 15 20 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Π ), Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠ ΠΠ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ; 5) ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Pu, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠΌ U3 ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ — ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ² Ρ Π ΠΠ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°.
ΠΡΠ°ΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ:
1. ΠΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°Ρ U5 ΠΈ R Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ 3'>5'. Π ΠΎΠ»Ρ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ ΠΠ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π°Ρ, ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΈ Ρ. Π΄.). ΠΠ° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 100 — 200 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΎΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π ΠΠ (Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΡΡΡΠ° — ΡΡΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Π° ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½Π°Ρ) ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ. ΠΡΠΎΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ pbs (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». primer binding site ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ). ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ (-) «strong-stop» ΠΠΠ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. (-) «strong-stop» ΠΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΌΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Ρ R ΠΈ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Ρ U5. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ ΠΎΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ. ΠΠΎ ΡΡΠΎΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ (-) «strong-stop» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΡΠ½ΡΡΠΈΡ ΠΠΠ-ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ Ρ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅Ρ. Π£ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² «ΡΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌ» ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ Π½Π° «ΡΠ²ΠΎΠ΅» ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ: 5'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠΉ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ρ (-) «strong-stop» ΠΠΠ, ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠΠ°Π·Ρ Π.
2. Π ΠΠΠ°Π·Π° Π, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΠΊ Π ΠΠ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π ΠΠ-ΠΠΠ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°, ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π ΠΠ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ (-) «strong-stop» (RU5) ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠΌ (Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ R) ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ R.
3. ΠΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ «ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ» Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΌ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ Π΅ΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ Π.
4. Π¦Π΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ, Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ. ΠΠ° ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΡΠΆΠ΅ (-)"strong-stop" ΠΠΠ; ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ (-) ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π° RU5, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ (+) ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π±ΡΠ» ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ Π ΠΠΠ°Π·ΠΎΠΉ Π.
5. Π ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π ΠΠΠ°Π·ΠΎΠΉ Π.
6. Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ.
7. Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ (+) Π ΠΠ Π ΠΠΠ°Π·ΠΎΠΉ Π.
8. ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΡΠΆΠΎΠΊ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΡΠ ΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ.
9. Π£Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΠΠ.
ΠΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Π±Π΅Π· ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·Ρ, ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ°Π·Ρ, ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ ΠΈ Ρ. Π΄.). ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΊ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ (+) ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ U3, Π° ΠΊ 3 -ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ — ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ U5. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π²ΠΈΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠΉ (Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎΡΠ΅Π½ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²) ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ (ΠΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ LTR.), ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ U3U5.
Π ΠΈΡ. 2. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ (Darnell J., et.al. Molecular Cell Biology. — N. Y.: Scientific Amer. Books, 1986. — P. 1052)
Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ Π½Π° Π ΠΠ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ in vitro ΠΈ ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π·Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π»Π΅Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ (ΠΊΠΠΠ) Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π ΠΈΡ. 3. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΠΠ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π·Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²: ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²Π° ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ I ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ S1. (Π¦ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΏΠΎ) Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π ΠΠΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ-ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π) — ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³o (dT)-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅Ρ, Π° Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ Π'-ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π) ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ², — Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π ΠΠ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π½Π° ΠΌΠ ΠΠ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π ΠΠ (ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΡ) ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΠΠ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΊΠΠΠ. ΠΠ°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ I E. coli. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠΈΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΊΠΠΠ. ΠΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΊΠΠΠ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΉ ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ. ΠΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ S1, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΠΏΡΠΌΠΈ, ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ Π΄ΠΎ ΡΡΠΏΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²Π° ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ I E. Ρoli (ΠΎΡΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ Π΅ΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ).
Π£ΠΆΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ Π ΠΠ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΠ»Π°ΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ Π ΠΠ Π½Π΅ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ, Π° Π² Π΄Π²ΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΡ : Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΡ, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΊ ΠΠΠ. ΠΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² (ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ) ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΡ ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΡ Π ΠΠ, ΠΎΡΠΎΠ·Π½Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ.
I.2 Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠ ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π ΠΠ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π ΠΠ?
Π Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌ Π ΠΠ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ: ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΎΡ ΠΠΠ ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΠΌΠ ΠΠ), ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ (ΡΠ ΠΠ), ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌ (ΡΠ ΠΠ).
ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π ΠΠ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².
Π ΠΈΡ. 4 ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΡ Π΅ΠΌΠ° Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (Π¦ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΏΠΎ Π‘ΠΏΠΈΡΠΈΠ½Ρ Π.Π‘.)
Π Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ) Π ΠΠ Π±Π΅Π·ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ. Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΡΠ ΠΠ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΈΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΊΠ° ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ ΠΠ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ½-Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π² Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π‘Π°ΠΌΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ (ΡΡΠ°Π½Ρ-ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅) ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ ΠΠ (ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ) ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ ΠΠ. ΠΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΌΠ ΠΠ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π° Π΅Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°.
ΠΡΠΈ «Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ» Π³Π΅Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠ»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Ρ Π³Π΅Π½Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π ΠΠ-ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ΄Π° «ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ» ΠΎΠ½Π° ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, Ρ. Π΅. ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈ «ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ» Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. ΠΠ½ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΌ Π ΠΠ.
Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π΅Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ ΡΠ΅ΠΏΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ. Π΅. Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² ΠΌΠ ΠΠ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠΌ.
Π‘Π²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π½Π΅ ΡΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΎ, Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΎΠ² Ρ ΡΠ ΠΠ (Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ ΠΠ), ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. Π ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΡΠ ΠΠ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠΌ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ. Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ Π½ΠΈΠΌ Π²ΡΠ±ΠΈΡΠ°Π΅Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ ΠΠ, Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Ρ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π°.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ Π·Π° ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠΌ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ, Π²ΡΠ±ΠΈΡΠ°Ρ ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ ΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΠΊΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΊ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ.
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ ΡΡΠ°ΠΏΠ°: ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ.
ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° Π½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ 70S ΠΈΠ»ΠΈ 80S ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ Π΄Π²ΡΠΌΡ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π°.
ΠΡΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Ρ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² Π½Π΅ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΡΠΈΠΏΠ»Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄Π°. Π’ΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Π² 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, Π° Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π΅Π΅ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π΅Π³ΠΎ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ.
Π ΠΠ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ, Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Ρ Π² ΡΠΎΠ»ΠΈ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΎΠΊ (ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠΎΠ²), Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΠΠ. ΠΡΠΎΠ±Π°Ρ «Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ» Π ΠΠ (Π ΠΠ I) Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ Π² ΡΠΎΡΠΊΠ°Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ.
Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π ΠΠ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ ΠΠΠ) Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π ΠΠ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ (ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π ΠΠ. Π ΠΠ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ² (ΠΏΡΠΎ-Π ΠΠ). Π£ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π ΠΠ ΠΊ Π°ΡΡΠΎΡΡΠ°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Ρ — Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²) ΠΈ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ²) Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π£ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Ρ, Π² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π ΠΠ ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ — ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ (ΠΌΡΠ ΠΠ), Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π·ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΠ»Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ².
ΠΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊ Π½ΠΈΠΌ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ — ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ — ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π ΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°; ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π ΠΠ-ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π΅ ΠΌΠ ΠΠ (ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΎΠΌΡ, Π ΠΠΠ°Π·Π° ΠΈ Π΄Ρ.), ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ.
ΠΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ (Π½Π΅ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ) ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π ΠΠ) ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. ΠΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠΈΠΌ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΎΠΌ Π. Π‘. Π‘ΠΏΠΈΡΠΈΠ½ΡΠΌ Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² 1964 Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ±, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡΡ Π ΠΠ ΠΊ ΠΌΠ°ΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ (ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1:4) ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π·Π°ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΈΠ³Π»ΠΎΠΊΠΎΠΆΠΈΡ ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ . Π Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ Π ΠΠ (ΠΈΠ ΠΠ) — ΠΎΡΡΡΠ΄Π° Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΈΠ ΠΠ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΡΠΈΡΡ ΠΈΠ ΠΠ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°.
ΠΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ°Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ (ΠΌΡΠ ΠΠ). Π‘ΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΌΡΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠΈΠ±ΡΠΈΠ»Π»Π°ΡΠΈΠ½ — ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 34 ΠΊΠΠ°, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π² ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°Ρ . ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΌΡΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎ-ΠΌΠ ΠΠ, Π½ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π‘ΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ Π΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ. ΠΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
Π Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠΉΡΠΈ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ (ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ), ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π² Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ (NAD, FAD, ΠΠ’Π ΠΈ Π΄Ρ.).
I.3 ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π ΠΠ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΉ Π²ΠΈΠ΄ — ΡΠΌΠ ΠΠ (10SΠ° Π ΠΠ) — Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°, ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π² ΡΠ΅Π±Π΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ. Π₯ΠΎΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 20 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π² ΠΏΠΎΡΡ-ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠ°Π½ΡΠ΅, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Escherichia coli Π΅Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² 1996 Π³ΠΎΠ΄Ρ. ΡΠΌΠ ΠΠ Π. coli ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 363 Π½. Π ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ Π. coli, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ· 50 ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π°. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ 3'- ΠΈ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠ ΠΠ-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΅Π±Π»Ρ ΠΈ Π’Π¨Π‘-ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ tag-ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄, Π° ΡΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅Ρ ΡΠ ΠΠ — ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π»Π° (ΡΠΊ1, ΡΠΊ2, ΡΠΊ3 ΠΈ ΡΠ4).
ΠΠ°ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠΌ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ (tag-ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄). ΡΠ ΠΠ-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π°. Π Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΡΠΌΠ ΠΠ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ, Π·Π°ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠΉ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠΏ-ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ «Π°ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ», ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ ΡΠΌΠ ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ tag-ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ tag-ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π² ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π΄ΠΎ Π΅Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ ΡΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠΏ-ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΌΠ ΠΠ, Π° ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ, ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠΎΠΉ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ.
Π ΠΈΡ. 5. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Π¦ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΠ²Π΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π. Π. ΠΈ ΡΠΎΠ°Π²Ρ.)
Π 1996 Π³. ΠΠ΅ΠΉΠ»Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ). ΠΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π°, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π½Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠΏ-ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ, Π·Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΌΠ ΠΠ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π-ΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ, Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠΏ-ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½. ΠΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ²ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ Π½Π° Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ»-ΡΠΌΠ ΠΠ (ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ), ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΌΠ ΠΠ. Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π-ΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΡΠΎΠΏ-ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π° ΡΠΌΠ ΠΠ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΡ Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΌΠ ΠΠ, ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°.
ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΠΠ Π‘) ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π½ ΠΎΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ² ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π½Π΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½-Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ, Π° Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ, ΠΎΡΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ Π½Π° 3 Π½. Π² 5'-Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π°, Π²Π°ΠΆΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. Π ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΡΡΠΎΡ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΡΠΈΠΏΠ»Π΅ΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ UΠΠ ΠΈ UΠG, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠ Π‘ ΡΠΌΠ ΠΠ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ.
Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ Π΄Π²Π΅ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ: Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ, Π½Π΅ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·ΠΎΠΉ, ΡΠ·Π½Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ. ΡΠΌΠ ΠΠ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ Π»Π΅Ρ. ΠΡΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½Ρ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ ΠΠ-ΡΠ°ΡΡΠΈ Π±Π΅Π· ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½-Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΌΠ ΠΠ Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΅Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π°Π½ΡΠΈΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ². Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΌΠ ΠΠ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Π° Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°Ρ . ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΌΠ ΠΠ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°.
I.4 ΠΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π ΠΠ ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π ΠΠ. Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ : Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π ΠΠ — Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π ΠΠ (siΠ ΠΠ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Ρ ΠΌΠ°Π»ΡΡ Π ΠΠ, ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ. ΠΠ°Π»ΡΠ΅ Π ΠΠ — ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π ΠΠ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΎΡ 19 Π΄ΠΎ 28 Π½., ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ (Π΄ΡΠ ΠΠ). ΠΠ°Π»ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π°-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡΠ°. Π€Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ , Π½ΠΈΠ·ΡΠΈΡ Π³ΡΠΈΠ±ΠΎΠ², ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄, Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ , Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ. Π Ρ ΠΎΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΠ°Π»ΡΡ Π ΠΠ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ ΠΈΡ ΡΠΎΠ»Ρ — Π·Π°ΡΠΈΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡ Π²Π½Π΅Π΄ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ²), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².
ΠΠ°Π»ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΊΠ»Π°Π΄Π½ΡΡ Π΅Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΈΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Π° ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ Π½Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΄ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ², Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π² Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Ρ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π³Π° Π³Π΅Π½Π° (Ρ.Π΅. ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ) Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊ, ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ (Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΈΠΌ 81Π ΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΉ), ΠΏΡΠΎΡΡΡ Π² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ ΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ.
ΠΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π΄Π²Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ: ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π ΠΠ (siΠ ΠΠ) ΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ ΠΠ (miΠ ΠΠ). ΠΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΌΡ, ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ².
siΠ ΠΠ — ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ Π΄ΡΠ ΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 19−25 ΠΏ.Π½. ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ Π΄ΡΠ ΠΠ.
miΠ ΠΠ — ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΠΎΡΠ ΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 18−24 Π½. ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ (ΡΠΏΠΈΠ»Π΅ΠΊ) Π ΠΠ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΠΏΠ°Π»ΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΡ).
ΠΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠΊΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ (ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ) ΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ (ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ).
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ (Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°) Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ (ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ) Π΄ΡΠ ΠΠ. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΠΏΡΡΠΌΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄ΡΠ ΠΠ: ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ Π΄ΡΠ ΠΠ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ siΠ ΠΠ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΠΌΠ ΠΠ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π½ΠΎ. ΠΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ Π΄ΡΠ ΠΠ, Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ, — 26 ΠΏ.Π½. Π‘ΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΡ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ. Π΄ΡΠ ΠΠ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅Π·Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Dicer. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Dicer ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·Π½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ — Π ΠZ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ½Π°, ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π½Π° Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠ ΠΠ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΠ ΠΠ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΠ’Π -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ Dicer Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄ΡΠ ΠΠ.
Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Dicer ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ siΠ ΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 20−25 ΠΏ.Π½. (Π²ΠΈΠ΄ΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ). ΠΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π° 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ , Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ Π΄Π²Π° Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ . ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊ ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π³Ρ Π ΠΠ. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Ρ ΡΡΠΏΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π² 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ siΠ ΠΠ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ.
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ — ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ. siΠ ΠΠ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ RISC (RNA-induced silencing complex-ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π°). Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° RISC Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Argonaute — ΠgΠΎ2, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π ΠZ ΠΈ PIWI.
ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΡΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° PIWI ΠΈ Π ΠΠΠ°Π·Ρ Π. ΠΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ PIWI ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π ΠZ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ siΠ ΠΠ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ Π΄Π²Π° Π½Π΅ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅. RISC, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ siΠ ΠΠ, Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½. ΠΠ»Ρ Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ siΠ ΠΠ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ ΠΠ’Π -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·ΠΎΠΉ .
ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ RISC ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ siΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΡ ΠΌΠ ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π΅ΠΌΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°ΡΡ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ Π½Π° ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ°Ρ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° RISC ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π° ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡ 21 Π΄ΠΎ 23 Π½.
Π£ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ siΠ ΠΠ. ΠΠ° ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ Π ΠΠ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° (RdRp). ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ siΠ ΠΠ, Π° Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ — ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄ΡΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² siΠ ΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ Dicer. Π£ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ. ΠΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° Π΄ΡΠ ΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ siΠ ΠΠ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠΎΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠ².
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ: Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π°Ρ Π΄ΡΠ ΠΠ Π½Π°ΡΠ΅Π·Π°Π΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Dicer Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ siΠ ΠΠ. ΠΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΠ’Π . ΠΠ°Π»Π΅Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ siΠ ΠΠ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ RISC (ΠΡΠ°ΠΏ 2). ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² — ΠΠ’Π -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ Ρ Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ siΠ ΠΠ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ RISC ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ siΠ ΠΠ (ΠΡΠ°ΠΏ 3). Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½. ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ RISC ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅Ρ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΌΠ ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Ρ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ Π½Π΅ΠΉ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ siΠ ΠΠ (ΠΡΠ°ΠΏ 4). ΠΠ°Π»Π΅Π΅ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠgΠΎ2 ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°Π΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ ΠΠ (ΠΡΠ°ΠΏ 5). Π£ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ siΠ ΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π ΠΠ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄ΡΠ ΠΠ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ siΠ ΠΠ (ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ). ΠΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΡΠ ΠΠ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ Dicer, Π΄Π°Π²Π°Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ»Ρ siΠ ΠΠ.
Π ΠΈΡ. 6. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ
I.5 Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» ΠΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄Π°Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΊΠ΅, Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π£Π€-ΠΎΡΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°Π½ΠΈΠΈ, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ — ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ°. Π ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ Π²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ ΠΠ: ΡΠ°ΡΡΡ Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΠΊΠΎΡΠΏΠΎΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ Π½Π΅ Π½ΡΠΆΠ½Ρ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ ΠΠ, Π½Π΅ Π½Π΅ΡΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ». Π‘ΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ
Π½ΡΠΆΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π ΠΠ ΠΈΠ· ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ». ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ· ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· ΡΠ΅ Π ΠΠ, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅.
Π ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΡΠΈ Π ΠΠΠ (ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ), FMRP, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΌΠ ΠΠ YΠ-1. ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ Staufen, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π² ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π΅Π½Π΄ΡΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ , Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ «Π½Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ» Π ΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠU-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΠRE), ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ , ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ , ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ· ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Π°Ρ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π΄Π»Ρ ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΠ½Π° (Π’Π’Π ), ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ G3ΠΠ , Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠuR, ΠRF1, Π’IΠ-1 ΠΈ Π’IAR.
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π°, Π½ΠΎ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π³Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ° Π ΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π’IΠ-1, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅.
ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΠΏΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, Π° Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ — Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ°, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΡΠ΅Π½Π°ΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π΅IF2. Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±-ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Π΅IF2 ΠΏΠΎ SΠ΅Π³-52 ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Π΅IF2 ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ Π΅IF2 Π ΠΈ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ GDΠ Π½Π° GΠ’Π . Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π΅IF2-GΠ’Π ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° (Π΅IF2-ΡΠ ΠΠΠΠ΅t-GΠ’Π ). Π ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΉΡΠΈ ΠΊ ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ² Π±Ρ Π½ΠΈ Π±ΡΠ» ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ», ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ — ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Π°Ρ . ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΌΠ ΠΠ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π°. ΠΡΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΏΠΎ ΡΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΡ — ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ. Π Π°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π½Π΅ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ», Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ. ΠΡΠ·Π²Π°Π½Π½Π°Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΠΌΠ°ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ». ΠΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ Π½Π° ΡΠΎΠ½Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ». Π‘ΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΠΈ ΠΈΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ. ΠΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΠΈ ΡΡΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°Π·Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» (ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° eIF2, Π±Π΅Π»ΠΊΠ° TIA-1).
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ» ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. Π’Π°ΠΊ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ°ΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° Πsp70 Π½Π΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ. Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π’IΠ-1, ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ», ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π½ΡΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΡ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ «Π·Π°Π» ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½ΠΈΡ», Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ «ΠΏΠ°ΡΡΠ°ΠΆΠΈΡΡ» — Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ — ΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π»ΠΈΠ²ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ Π½Π΅Π»Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ΄Ρ.
I.6 ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ «ΠΠΈΡΠ° Π ΠΠ»
ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π±ΠΈΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΠΠ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π±ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±ΡΡΡ Π ΠΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ. ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π ΠΠ-ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Π·Π°, ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ· Π ΠΠ. Π‘ΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π ΠΠ — ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ — ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²Π΅Π΄ΡΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ², ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ.
I.6.1 Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ — Π½Π΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ: ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π° ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ½ΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ. Π£ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ: ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·.
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΠ»ΡΡΠΌΠ°Π½ΠΎΠΌ ΠΈ Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ Π² 1982;1983 Π³Π³, Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ: ΠΎΠ½ΠΈ Π»ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°Π»ΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΆΠ΅ΠΊ Π¨ΠΎΡΡΠ°ΠΊ, ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡ Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠΌΠ΅Π» Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ — ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ.
Π£ ΡΡΠ΄Π° Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Tetrahymena thermophila ΠΈ Π΄Ρ.) Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ ΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ 1), Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ ΡΠ ΠΠ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠΎΠ², Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΠΈ Π³ΡΠΈΠ±ΠΎΠ², ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° 26S ΡΠ ΠΠ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ (Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ 28S ΡΠ ΠΠ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ), Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ (ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠΈΠΏΠ° I).
ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ 26S ΡΠ ΠΠ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π²ΡΡΠ°Π²ΠΊΠ° (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½) Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 400 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠ° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Πg2+ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ°Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½Π° (Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ° Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π ΠΠ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ².
ΠΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π° 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π°, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ (ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ) ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π° 1. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°ΡΡΡ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π° 1, Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π°, ΡΡΠΎ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ Π²ΡΡΠ»Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΈ Π·Π°ΠΌΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠ-Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π° 1 ΠΈ 5'-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π° 2. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π· Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΠΉ 26S ΡΠ ΠΠ. ΠΡΡΠ΅Π·Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠ· Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π° ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΡΠΎΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ 19 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 376 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (L-19 IVS), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΈΠ½Π½ΡΠΉ Π ΠΠ-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ (ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌ), ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΎΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ.
ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³Π΅Π½ Π ΠΈΡ. 7. Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ° ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌ L-19 IVS ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ in vitro Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ (ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ) Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎ-Π‘). ΠΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ «ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ». Π ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΈΠΏΠ° I Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠΏΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ GGΠGGG), Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° Π ΠΠ-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π ΠΠ.
ΠΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π ΠΠ-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΎΠΌ ΠΊ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² Π·Π°Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ (~ 400 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ), Π½ΠΎ ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ 13 — 20-ΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ in vitro. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ.
I.6.2 ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π ΠΠ — ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ «ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ». ΠΡΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² Π’. Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ Π€. ΠΡΠΈΠΊ ΠΏΠΈΡΠ°Π»: «ΠΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ (ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π ΠΠ) ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ, ΡΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡ Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°Ρ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ ».
Π ΠΠ΅Π»ΠΎΠ·Π΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ Π² 1957 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΏΠΈΡΠ°Π»: «ΠΠ΅Ρ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°Π»ΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ΄ Π»ΠΈ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΈ Π ΠΠ, ΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ°ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π ΠΠ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΌ. ΠΠΠ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ ΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ».
Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±Ρ ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π±Π΅Π· ΠΠΠ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π½ΠΎ ΠΈ Π±Π΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. ΠΠ΄Π΅Ρ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π·Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΎΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² 1986 Π³. ΠΈ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅Π»Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ². Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π»Π°ΡΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ ΠΈ ΠΈΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»Π΅ΠΉ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ «ΠΌΠΈΡ Π ΠΠ» ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉ, ΠΏΡΠ΅Π±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅, ΠΈΠΌΠ΅Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 4 ΠΌΠ»ΡΠ΄. Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»ΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π±Π΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, Π² Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΈ ΠΠΠ, Π° Π»ΠΈΡΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ° Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ — ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΡΡΠ΄Π½ΡΡ Π² Π½Π°ΡΠΊΠ΅ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΈ ΠΈΠ· Π°Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎ (Π²Π½Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠ½ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΠΎΠ². ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ» ΡΡΠ°ΠΏ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±ΡΡΡ ΠΎΡΠΏΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π°Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π½Π° ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡΡ , Π±ΡΠ» Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠΎΠ³ Π±Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ ΡΡΠΈΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½ΡΡΡ ΠΈΡ (ΠΏΡΠΈ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΊ ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ). ΠΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ½ΡΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, Π° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ² Π² ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΄Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΡΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ , Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ.