Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Фитогормоны в плодах томата при индуцированной 4-хлорфеноксиуксусной кислотой партенокарпии

Диссертация: Фитогормоны в плодах томата при индуцированной 4-хлорфеноксиуксусной кислотой партенокарпии
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Не вызывает сомнения тот факт, что развитие плода от завязывания до созревания регулируется фитогормонами (Davies, 1995). Любое воздействие на этот процесс опосредуется изменением гормонального статуса, результатом чего является изменение генетически детерминированной программы развития плода (Barg et al., 1996). Направленно воздействуя на гормональный статус плода, например при помощи… Читать ещё >

Фитогормоны в плодах томата при индуцированной 4-хлорфеноксиуксусной кислотой партенокарпии (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Формирование и развитие плода томата
      • 1. 1. 1. Нормальное развитие плода (после опыления)
      • 1. 1. 2. Развитие плода в процессе естественной партенокарпии
      • 1. 1. 3. Развитие плода при искусственной партенокарпии. 10 1.2. Роль фитогормонов в развитии плодов
      • 1. 2. 1. Влияние ИУК на формирование и рост плодов
      • 1. 2. 2. Участие АБК в регуляции развития плодов
      • 1. 2. 3. Этилен и развитие плодов
      • 1. 2. 4. Влияние синтетических аналогов ауксина на формирование и развитие плодов
  • ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Выращивание растений и отбор проб
    • 2. 2. Обработка растений регулятором роста
    • 2. 3. Замена развивающихся семян экзогенными источниками ауксинов
    • 2. 4. Измерение скорости выделения этилена и интенсивности дыхания развивающихся плодов
    • 2. 5. Количественное определение ИУК, АБК и галоидфеноксикислот
      • 2. 5. 1. Реактивы и аппаратура
      • 2. 5. 2. Экстракция и очистка растительного материала
      • 2. 5. 3. Приготовление летучих производных для газохроматографического анализа
      • 2. 5. 4. Условия газохроматографического анализа
    • 2. 6. Определение связанной 4-ХФУ
  • ГЛАВА 3. РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ ТОМАТА
    • 3. 1. Развитие семенных и искусственно-партенокарпических плодов
    • 3. 2. Обсуждение
  • ГЛАВА 4. ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ЭКЗОГЕННЫХ И
  • ЭНДОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ ПЛОДА
    • 4. 1. Содержание 4-ХФУ в чашечках обработанных цветков
    • 4. 2. Содержание 4-ХФУ в развивающихся искусственнопартенокарпических плодах
    • 4. 3. Содержание ИУК в развивающихся плодах
    • 4. 4. Содержание АБК в развивающихся плодах
    • 4. 5. Выделение этилена и интенсивность дыхания у развивающихся плодов
    • 4. 6. Обсуждение
  • ГЛАВА 5. МОДЕЛЬНАЯ СИСТЕМА РАСТУЩЕГО ПЛОДА С УДАЛЕННЫМИ СЕМЯЗАЧАТКАМИ
    • 5. 1. Развитие плодов с удаленными семязачатками
    • 5. 2. Содержание 4-ХФУ, ИУК, АБК, скорость выделения этилена и интенсивность дыхания в плодах с удаленными семязачатками
    • 5. 3. Обсуждение

С физиологической точки зрения плод представляет собой структуру, возникающую в результате вызванного актом оплодотворения вторичного роста завязи и прилегающих к ней тканей (Лаквилл, 195S). Партенокарпическими называются плоды, которые образуются без оплодотворения и развития семян. Партенокарпия разделяется на естественную и искусственную (Лудникова, 1970). Ф. Густафсон отметил около 50 видов растений, принадлежащих к различным семействам, образующих бессемянные плоды естественным путем (Gustafson, 1942). Широко распространенным способом искусственного получения партенокарпических плодов является обработка цветков химическими регуляторами, главным образом, синтетическими аналогами ауксина (Gianfagna, 1995).

Не вызывает сомнения тот факт, что развитие плода от завязывания до созревания регулируется фитогормонами (Davies, 1995). Любое воздействие на этот процесс опосредуется изменением гормонального статуса, результатом чего является изменение генетически детерминированной программы развития плода (Barg et al., 1996). Направленно воздействуя на гормональный статус плода, например при помощи синтетических аналогов ауксина, можно регулировать его развитие, получая плоды, обладающие необходимыми качествами. Выяснение влияния экзогенных регуляторов на содержание эндогенных фитогормонов является одним из подходов к более глубокому пониманию механизмов, управляющих развитием плода.

Изучение действия синтетических регуляторов на плодообразование имеет помимо теоретического и практическое значение. При выращивании, например, томатов как в поле, так и в теплицах процесс оплодотворения подвергается действию ряда неблагоприятных факторов: высокие и низкие температуры, слишком высокая и слишком низкая влажность и т. д. В результате неоплодотворенные завязи или опадают, или образуют так называемые «сидячие» плоды, что может приводить к потере части урожая. Обработка цветков синтетическими аналогами ауксинов позволяет снизить влияние неблагоприятных факторов и получить повышенный и более ранний урожай (Ракитин, 1947, Iwahori, 1967, Ракитин, Алимова, 1976, Gianfagna, 1995).

Практические приемы обработки растений регуляторами с целью получения партенокарпических плодов разработаны достаточно хорошо для целого ряда культур, однако механизм их действия на растения остается неясным. Относительно длительный период развития плода (в среднем от одного до нескольких месяцев) наводит на мысль, что однократная обработка цветка чрезвычайно низкими концентрациями синтетического регулятора роста лишь индуцирует завязывание плода (Goodwin, 1978, Уоринг, Филлипс, 1984, Naylor, 1984). Однако обнаружение регулятора в зрелом плоде в следовых количествах позволяет предположить, что его действие может продолжаться в течение всего периода развития плода (Ракитин, Карягин, 1984).

Цель работы заключалась в выявлении основных механизмов, управляющих формированием и развитием плодов при стимулированной синтетическими аналогами ауксина партенокарпии и, в частности, выяснении влияния 4-хлорфеноксиуксусной кислоты (4-ХФУ) на гормональный статус развивающихся плодов томата.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие основные задачи:

1. Сравнить скорости развития искусственно-партенокарпических плодов, образовавшихся после обработки цветков 4-ХФУ, и семенных плодов.

2. Изучить изменение содержания индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), абсцизовой кислоты (АБК), выделения этилена и интенсивности дыхания в семенных и искуственно-партенокарпических плодах в процессе развития от завязывания плода до его созревания.

3. Исследовать изменение содержания 4-ХФУ в искусственно-партенокарпических плодах в процессе развития с целью проверки действия данного соединения не только в качестве индуктора плодообразования, но и как регулятора развития плода в течение всего периода от завязывания до созревания.

4. Изучить локализацию ИУК, АБК и 4-ХФУ в тканях развивающихся плодов.

5. Исследовать эффект ИУК и 4-ХФУ на развитие плодов в модельной системе растущего плода с удаленными семязачатками.

Объектом исследования служил томат (Lycopersicon esculentum Mill.), который является одной из важнейших сельскохозяйственных культур.

В результате проведенной работы показано, что искусственно-партенокарпические плоды томата, образовавшиеся в результате обработки 4-ХФУ, характеризуются повышенной скоростью развития в сравнении с плодами, образовавшимися в результате опыления.

Представлены доказательства того, что обработка 4-ХФУ подобно опылению приводит к повышению уровней ИУК, АБК, скорости образования этилена и интенсивности дыхания в развивающихся завязях.

Установлено, что содержание фитогормонов изменяется сходным образом в искусственно-партенокарпических и семенных плодах.

Впервые исследовано содержание синтетического ауксина (4-ХФУ), примененного для стимулирования партенокарпии, в развивающихся плодах томата и доказано его участие в процессах роста плода на всех стадиях вплоть до созревания.

Впервые разработан метод твердофазной очистки ИУК, АБК и галоидфеноксикислот в одном растительном образце для количественного анализа этих соединений.

Полученные данные могут быть использованы для направленного поиска новых регуляторов плодообразования. Кроме того, систематизация знаний в области изучения оптимальных уровней фитогормонов, благоприятствующих развитию плода, помогает правильному применению синтетических регуляторов, которые, изменяя концентрацию гормонов в ту или иную сторону, дают возможность управлять ростовыми процессами.

ВЫВОДЫ.

1. Разработан метод твердофазной очистки ИУК, АБК и галоидфеноксикислот в одном растительном образце для последующего количественного анализа.

2. Обработка завязей томата 4-ХФУ вызывает образование искусственно-партенокарпических плодов, которые характеризуются ускоренным развитием в сравнении с семенными плодами.

3. Развитие как семенных, так и партенокарпических плодов сопровождается повышением содержания ИУК, АБК, скорости выделения этилена и интенсивности дыхания: максимальный уровень ИУК совпадает с максимальной скоростью роста плода, максимум АБК с замедлением роста, а максимальная скорость выделения этилена и интенсивность дыхания — с периодом созревания плода.

4. В содержании ИУК наблюдается 2 максимума, соответствующих периодам роста плода делением и растяжением клеток. В период клеточных делений уровень ИУК выше в партенокарпических плодах, а в период роста растяжением — в семенных. Содержание 4-ХФУ в партенокарпических плодах изменяется сходно с содержанием ИУК, причем максимальное содержание синтетического ауксина, подобно эндогенному ауксину совпадает с максимальной скоростью роста плода.

5. Развивающиеся семена (в семенных плодах) и стерильные семяпочки (в партенокарпических плодах) характеризуются большим содержанием ИУК, АБК, а также 4-ХФУ (стерильные семяпочки) в сравнении с перикарпием.

6. Удаление развивающихся семян приводит к остановке роста плода, который возобновляется при замене удаленных семян экзогенным ауксином, таким как ИУК или 4-ХФУ, что демонстрирует возможность синтетического ауксина регулировать рост плода при недостатке или отсутствии эндогенного ауксина.

7. Полученные данные позволяют сделать заключение о том, что действие 4-ХФУ при индуцировании партенокарпии реализуется по крайней мере двумя путями: через повышение содержания эндогенной ИУК и действием 4-ХФУ в качестве ауксина при недостатке эндогенной ИУК.

Выражаю глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору Михаилу Николаевичу Запрометову за постоянную заботу и внимание при выполнении работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные данные свидетельствуют о том, что ауксин является лимитирующим фактором как индукции, так и последующего развития плода от завязывания до созревания. Любые воздействия, приводящие к уменьшению уровня ауксина в плоде, вызывают замедление или полное прекращение его роста, который может быть возобновлен при восстановлении снабжения плода ауксином. Роль ИУК в развитии плода заключается как в регулировании метаболизма тканей в самом плоде, так и в обеспечении растущего плода необходимыми питательными веществами путем регуляции транспорта последних из листьев (Moms, Arthur, 1987, Lee et al., 1997a, b).

Источником ИУК в семенных плодах служат, главным образом, развивающиеся семена. В плодах, склонных к естественной партенокарпии, источником ауксина могут являтся стерильные семязачатки (тапетально-стерильные у томата), поскольку наличие таких семязачатков служит необходимым условием роста естественно-партенокарпического плода. При стимулированной синтетическими аналогами ауксина партенокарпии в плодах также наблюдается развитие тапетально-стерильных семязачатков. Логично было бы предположить, что успешный рост плодов, не склонных к естественной партенокарпии, под влиянием обработки синтетическими ауксинами можно объяснить синтезом ИУК образовавшимися стерильными семяпочками. Однако измерение эндогенного уровня ИУК показало, что в период достижения плодами максимальной скорости роста ее содержание ниже в партенокарпических плодах, несмотря на то, что скорость роста последних выше, чем скорость роста семенных плодов. Таким образом, ускоренный рост партенокарпических плодов, образовавшихся в результате обработки синтетическими аналогами ауксина, в сравнении с семенными плодами можно объяснить действием синтетического ауксина. Это подтверждается и опытами с удалением эндогенных источников ауксина и заменой их на экзогенный источник ИУК или 4-ХФУ, которые демонстрируют возможность регулирующего действия синтетического аналога ауксина на рост плода при недостатке или отсутствии эндогенного ауксина.

Уровни остальных исследовавшихся фитогормонов (АБК и этилена), а также интенсивность дыхания были сходными по характеру изменений, различаясь лишь в количественном отношении, как в партенокарпических, так и в семенных плодах, что свидетельствует об аналогичных механизмах, регулирующих развитие как семенных, так и партенокарпических плодов.

Таким образом, действие синтетических аналогов ауксина, в частности, 4-хлорфеноксиуксусной кислоты как представителя галоидфеноксикислот, в процессе стимулированной партенокарпии у томата может реализовываться, по крайней мере, двумя путями: во-первых, путем стимуляции образования тапетально-стерильных семязачатков, являющихся наиболее вероятными источниками эндогенного ауксина в партенокарпических плодах, и во-вторых, путем участия синтетического аналога ауксина не только в процессе индукции партенокарпического развития плода, но и регуляции дальнейших этапов развития плода вплоть до созревания.

Показать весь текст

Список литературы

  1. P.A., Собянина Е. А., Поздеева A.A., Яшков М. Ю. Действие фитогормонов на крахмалсинтезирующую способность в процессе роста клубней картофеля. Физиол. растений. 1998. Т.45. N. 4. С. 557.
  2. Д.Д. Томаты. 1964. Ленинград. Колос. С. 160.
  3. И.Б., Штрейс Р. И., Голишевский Л. Ф., Шутов A.A., Власова Э. А. Выращивание томатов в защищенном грунте Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние. 1985. 144 с.
  4. A.B. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция. Итоги науки и техники ВИНИТИ.Сер. Физиология растений. М. 1991. Т.8. 155 с.
  5. ДерфлингК. Гормоны растений. Системный подход. М. Мир. 1985. 300 с.
  6. Л.П., КарягинаТ.Б. Динамика содержания хлорофилла в листьях в связи с развитием семян и старением растений подсолнечника. Физиол. растений. 1997. Т. 44. N. 2. С. 242.
  7. Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. Наука. 1973. 256 с.
  8. В.В., Нам И.Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина. Физиол. растений. 1998. Т. 45. N. 1. С. 100.
  9. В.А., Калиберная З. В., Веренчиков С. П., Ракитин Л. Ю., Садовская В. Л. Влияние 2,4-Д на содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в отрезках колеоптилей кукурузы. Физиол. растений. 1989. Т. 36. Вып. 6. С. 1124.
  10. М. Наука. 1989. 184 с. Киселева И. С., Сычева Н. М., Каминская O.A., Михалева О. С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилятов с содержанием фитогормонов. Физиол. растений. 1998. Т.45. N. 4.С. 549.
  11. А.И., Кику В. И. Цитоэмбриология томата. 1986. Кишинев. Штиинца. 238 с.
  12. JI.А. Партенокарпия у томатов. 1970. Кишинев. Картя Молдовеняскэ. 98 с.
  13. Нам И .Я., Заякин В. В., Кулаева О. Н. Динамика содержания абсцизовой кислоты в созревающих семенах желтого люпина. Физиол. растений. 1989. Т. 36. Вып. 6. С. 1133.
  14. С., РауМ.А. Зародыш. В кн.: Эмбриология растений. 1990. М.: Агропромиздат. С. 443.
  15. В.Ю. Активация этиленом цианидрезистентного дыхания при созревании плодов лимона. Физиология растений. 1988. Т. 35. Вып. 4. С. 717
  16. В.Ю. Этилен и его участие в регуляции цианид-резистентного дыхания при созревании плодов лимона. Автореф. канд. дисс. 1988.
  17. В. Ю. Дарягин В.В. Газохроматографическое определение 4-хлорфеноксиуксусной кислоты стимулятора плодообразования у томата // Физиол. растений. 1984. Т.31. Вып. 6. С. 1191.
  18. В.Ю., Ракитин Л. Ю. Определение СО2, Ог и N2газохроматографическим методом. Там же. 1974. Т. 21. Вып. 6. С. 1293.
  19. В.Ю., Ракитин Л. Ю. Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений. Там же. 1986. Т. 33. Вып. 3. С. 403.
  20. Ю.В. Феноксисоединения как средство для получения бессемянных плодов. В кн.: Рефераты науч.-исслед. работ Отд-ния биол. наук АН СССР за 1945 г. 1947. М.: Изд-во АН СССР. С. 50.
  21. Ю.В. Биологически активные вещества как средства управления эизненными процессами растений. В кн.: Научные основы защиты урожая. 1963. М.: АН СССР. С. 7.
  22. Ю.В., Алимова P.A. Химическая регуляция плодообразования у тепличной культуры томатов. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1978, N 2. С. 193.
  23. Ю.В., Бритиков Е. А. О формирующихся семенах как источниках ауксина. Физиол.растений. 1973. Т. 20. Вып. 6. С. 1101.
  24. Ю.В., Крылов A.B. Применение стимуляторов роста на культуре помидоров. 1957. М.: Изд-во АН СССР. С. 8.
  25. Ю.В., Ракитина З. Г., Иванова Т. П. Формирующиеся семена как центры продукции ауксинов В кн.: Рефераты науч.-исслед. работ Отд-ния биол. наук АН СССР за 1945 г. 1947. М.: Изд-во АН СССР. С. 49.
  26. О.И. Развитие семенных зачатков в плодах партенокарпических форм помидоров. Укр. бот. журн. 1959а. Т. 16. 1. С. 44.
  27. О.И. Цитоэмбриология развития партенокарпических плодов у помидоров, опрысканных стимуляторами роста. Там же. 19 596.Т. 16. 3. С. 20.
  28. A.M., Азаркович М. И., Кулаева О. Н. Влияние абсцизовой кислоты на накопление запасных белков в дозревающем in vitro эндосперме клещевины. Доклады АН СССР. 1983. T.271.N. 3. С. 766.
  29. A.A. Наследование признака длинностолбчатости цветков томата. Бюлл. Всесоюзн. НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. 1972. N. 23. С. 52.
  30. Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. 1984. М.: Мир. 511 с.
  31. А., Хупе К.-П., Лотшпайх Ф, Вельтер В. Высокоэффективная жидкостная хроматография в биохимии. М.: Мир. 1988. 687 с.
  32. Д.И., Соколов М. С. Гербицидное действие 2,4-Д и других галоидфеноксикислот. М.: Наука. 213 с.
  33. К. Анатомия семенных растений. 1980. М.: Мир. С. 429.
  34. Abel S., Ballas N., Wong L.M., Theologis A. DNA elements responsive to auxin. Bioessays. 1996. V. 18. N. 8. P. 647.
  35. Ackerson R.C. Regulation of soybean embryogenesis by abscisic acid. J. Exp. Bot. 1984. V.35.N. 152. P. 403.
  36. Adato I., Gazit S., Blumenfeld A. Relationship between changes in ABA and ethylene production during ripening of avocado fruits. Aust. J. Plant Physiol. 1976. V. 3. P. 555.
  37. Akiyama M., Sakurai N., Kuraishi S. A Simplified method for the quantitative determination of indoleacetic acid by high performance liquid chromatography with a fluorometric detector. Plant and Cell Physiol. 1983. V. 24. N. 8.P.1431.
  38. Araki T,. Kitano M., Eguchi H. Respiration, sap flux, water balance and expansive growth in tomato fruit. Biotronics.1997. V. 26. P. 95.
  39. Ashton F.M., Crafts A.S. Mode of action of herbicides. New York, Chichester, Brisbane, Toronto. John Wiley&Sons. 1981. P.272.
  40. Azuma Т., Hirano Т., Deki Y., Uchida N., Yamaguchi T. Involvement of the decrease in levels of abscisic acid in the internodal elongation of submerged floating rice. J. Plant Physiol. 1995. V. 146. N. 3. P. 323.
  41. Baldwin B.D., Bandara M.S., Tanino K.K. Is tissue culture a viable system with which to examine enviromental and hormonal regulation of cold acclimation in woody plants? Physiol. Plant. 1998. V. 102. N. 2. P. 201.
  42. Bandurski R.S., Schulze A. Concentration of IAA and its derivatives in plants. Plant Physiol. 1977. V.60. N.l. P. 211.
  43. Bangerth F. Effect of phytohormones and growth regulators on induction, growth and dominance phenomena of tomato fruits. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1984. Bd. 97. H. 1−2. S. 257.
  44. Barg R., Canni N., Szechtman A., Dedicova B., Shabatai S. Two approaches to genetically engineered parthenocarpy. Plant Physiol. 1996. V. 111. N. 2. P. 59.
  45. Bartel B. Auxin biosynthesis. Annual Review of Plant Physiol, and Molecular Biol. 1997. V. 48. P. 49.
  46. Bartholomew D.P. Inflorescence development of pineapple Ananas cosmosus induced to flower with ethephon. Bot. Gaz. 1977. V. 138. N. 3. P. 312.
  47. BlumenfeldA. Ethylene and the annona flower. Plant Physiol. 1975. V. 55. N. 2. P. 265.
  48. Bolitho K.M., Layyee M., Knighton M.L., Ross G.S. Antisense apple ACC-oxidase RNA reduces ethylene production in transgenic tomato fruit. Plant Sci. 1997. V 122. N. l.P. 91.
  49. Bramlage W.J., Greene D.W., Autio W.R., McLaughlin J.M. Effects of aminoethoxyvinylglycine on internal ethylene concentrations and storage of apples. J. Am. Soc. Hort. Sci. 1980. V. 105. P. 847.
  50. Brenner M.L. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling. Plant hormones and their role in plant growth and development. Ed.P.J.Davies. The Netherlands. 1987.P.474.
  51. Brown M.M., Hall G.L., Ho L.C. Sugar uptake by protoplasts isolated from tomato fruit tissues during various stages of fruit growth. Physiol. Plant. 1997. V. 101. N. 3. P. 533.
  52. Bui A.Q., O’Neill S.D. Three 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase genes regulated by primary and secondary pollination signals in orchid flowers. Plant Physiol. 1998.V. 116. N. 1. P. 419.
  53. Buttrose M.S., Sedgley M. Anatomy of watermelon embryo sacs following pollination, non-pollination or parthenocarpic induction of fruit development. Ann. Bot. 1979. V. 43. P. 141.
  54. Cabara B., Kubicki B. Disturbance in development of the female gametophyte in fully fertile tomatoes {Lycopersicon esculentum Mill.) and those showing a tendency to parthenocarpy. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1983. V. 52. N. 2. P. 115.
  55. Chen K.-H., Miller A.N., Patterson G.W., Cohen J.D. A rapid and simple procedure for purification of indole-3-acetic acid prior to GH-SIM-MS analysis. Plant Physiol. 1988. V. 86.N. 3. P. 822.
  56. Claussen M., Luthen H., Bottger M. Inside or outside? Localization of the receptor relevant to auxin-induced growth. Physiol. Plant. 1996. V. 98. N. 4. P. 861.
  57. Coombe B.G., Hale C.R. The hormone content of ripening grape berries and the effects of growth substance treatments. Plant Physiol. 1973. V.51. P. 629.
  58. Cramer G.R., Krishnan K., Abrams S.R. Kinetics of maize leaf elongation IV. Effects of (+) — and (-)-abscisic acid. J. Exp. Bot. V. 49. N. 319. P. 191.
  59. Crouch M.L., Sussex I.M. Development and storage-protein synthesis in Brassica napus L. embryos in vivo and in vitro. Planta 1981. V.153. N.l. P.64.
  60. Davies C., Boss P.K., Robinson S.P. Treatment of grape berries, a nonclimacteric fruit with a synthetic auxin, retards ripening and alters the expression of developmentally regulated genes. Plant Physiol. 1997. V. 115. N. 3. P. 1155.
  61. Davies K.M., Hobson G.E., Grierson D. Silver ions inhibin the ethylene-stimulated production of ripening-related mRNAs in tomato. Plant, Cell Envir. 1988. V. IIP. 729
  62. Davies P.J. The plant hormones: their nature, occurrence, and functions. In: Plant hormones. Ed by P.J. Davies. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 1.
  63. Davis L.A., Addicott F.T. Abscisic acid: correlations with abscission and with development in the cotton fruit. Plant Physiol. 1972. V. 49. N. 4. P. 644.
  64. Dewdney S.J., McWha J.A. Abscisic acid and the movement of photosynthetic accimilates towards developing wheat (Triticum aestivum L.) grains.Z. Pflanzenphysiol.1979. Bd. 92. H. 2. S. 183.
  65. Diner M., Rudich J. Effect of heat stress on assimilate metabolisme in tomato flower buds. Ann. Bot. 1985. V. 56. N.2. P. 249.
  66. Diethelm R., Keller E.R., Bangerth F. Auxins, ABA and gibberellin-like activity in abscising and non-abscising flowers and pods of Vicia faba L. Plant Growth Reg. 1988. V.7. P. 75.
  67. Dreher T.W., Poovaiah B.W. Changes in auxin content during development in strawberry fruits. J. Plant Growth Regul.1982. V. 1. N. 4. P. 267.
  68. During H., Alleweldt G. Effects of plant hormons on phloem transport in grapevines. Ber.Deutsch.Bot.Ges. 1980. Bd.93.H.l. S.339.
  69. During H., Alleweldt G. On the possible role of abscisic acid in sugar accumulation of the grape berry, ibid. 1984. Bd. 94 .H. 1. S. 101.
  70. Eklof S., Astot C., Blackwell J., Moritz T., Olsson O., Sandberg G. Auxin-cytokinin interactions in wild-type and transgenic tobacco. Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. N. 3. P. 225.
  71. Galston A.W., Kaur-Sawhney R., Altabella T., Tiburcio A.F. Plant polyamines in reproductive acivity and response to abiotic stress. Bot. Acta. 1997. V. 110. P. 197.
  72. Gomezcadenas A, Tadeo F.R., Talon M., Primomillo E, Leaf abscission induces by ethylene in water-stressed intact seedlings of mandarin requires previous abscisic acid accumulation in roots. Plant Physiol. 1996. V. 112. N. 1.P.401.
  73. Goodwin P.B. Phytohormones and fruit growth. In: Phytohormones and related compounds a comprehensive treatise. V. II Eds. Letham D.S., Goodwin
  74. P.B., Higgins T.J.V. Elsevier/North-Holland biomedical press. Amsterdam, Oxford, New York. 1978. P. 187.
  75. Grange R.I., Andrews J. Respiration and growth of tomato fruit. Plant Cell and Envir. 1995. V. 18. N. 8. P. 925.
  76. Grossmann K., Scheltrup F., Kwiatkowski J., Caspar G. Induction of abscisic acid is common effect of auxin herbicides in susceptible plants. J. Plant Physiol. 1996. V. 149. N. 3−4.P. 475.
  77. Guinn G., Brumett D.L. Concentrations of abscisic acid and indoleacetic acid in cotton fruits and their abscission zones in relation to fruit retention. Plant Physiol. 1987. V. 83. P.199.
  78. Gustafson F.G. Inducement of fruit development by growth promoting chemicals. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1936. V. 22. P. 628.
  79. Gustafson F.G. Parthenocarpy: natural and artificial. Botan. Review. 1942. V. 8. N.9. P. 599.
  80. Gustafson F.G. The role of hormones un fruit development. The American Naturalist. 1950. V. LXXXIV. N. 815. P. 151.
  81. Hadas R., Schaffer A., Miron D., Fogelman M., Granot D. PCR-generated molecular markers for the invertase gene and sucrose acculation in tomato. Theoretical and Applied Genetics. 1995. V. 90. N. 7 8. P. 1142.
  82. Hayes P.M., Patrick J.W. Photosynthate transport in stem of Phaseolus vulgaris L. treated with gibberellic acid, indole-3-acetic acid and kinetin: Effects at the site of hormone application. Planta. 1985. V. 166. P. 371.
  83. Hein M.B., Brenner M. L, Bran W.A. Concentrations of abscisic acid and indole-3-acetic acid in soybean seeds during development. Plant Physiol. 1984. V. 76. P. 951.
  84. Hein M.B., Brenner M. L, Brun W.A. Accumulation of 14C-Radiolabel in leaves and fruits after injection of 14C. tryptophan into seeds of soybean. Plant Physiol. 1986. V.82. N. 2. P.454.
  85. Ho L.C. The mechanism of assimilate partitioning and carbohydrate compartmentation in fruit in relation to quality and yield of tomato. J. Exp. Bot. 1996. V. 47. Sp. Iss. P. 1239.
  86. Ho L.C., Baker D.A.Regulation of loading and unloading in long distance transport systems. Physiol. Plant. 1982.V.56. P.225.
  87. Hobson G., Grierson D. Tomato. In: Biochemistry of fruit ripening. Eds. Seymour G.B., Taylor J.E., Tucker G.A. Chapman and Hall. London. 1993. P. 405.
  88. Hobson G.E., Nichols R., Davies J., Atkey P.T. The inhibition of tomato fruit ripening by silver. J. Plant Physiol. 1984. V. 116. P. 21.
  89. Kamachi S., Sekimoto H., Kondo N., Sakai S. Cloning of a cDNA for a 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase that is expressed during development of female flowers at the apices of Cucumis sativus L. Plant Cell Physiol. 1997. V. 38.N.11.P. 1197.
  90. Kaminek M., Motyka V., Vankova R. Regulation of cytokinin content in plant cells. Physiol. Plant. 1997. V. 101. N. 4. P. 689.
  91. KawaguchiM., Syono K. The excessive production of indole-3-acetic acid and its significance in studies of the biosynthesis of this regulator ofplant growth and development. Plant and Cell Physiol. 1996. V. 37. N.8. P. 1043.
  92. King R.W. Abscisic acid in seed development. The Physiology and Biochemistry of Seed Development, Dormancy and Germination. Ed. by A.Khaned. Elsevier Biomedical Press. 1982. P.157.
  93. Klann E.M., Hall B., Bennett A.B. Antisense acid invertase (TIV1) gene alters soluble sugar composition and size in transgenic tomato fruit. Plant Physiol. 1996. V.112. N. 3. P. 1321.
  94. V., Ozga J.A., Reinecke D.M., Pierson G.L., Larue T.A., Cohen J.D., Brenner M.L. 4-chloroindole-3-acetic and indole-3-acetic acids in Pisum sativum. Phytochem. 1997. V.46. N. 4. P. 675.
  95. Mapelli S. Changes in cytokinin in the fruits of parthenocarpic and normal tomatoes. Plant Sci. Lett. 1981. V. 22. N. 3. P. 227.
  96. Mapelli S., Frova C., Torti G., Soressi G.P. Relationship between set, development and activities of growth regulators in tomato fruits. Plant Cell Physiol. 1978. V. 8. N.l. P. 15.
  97. Mazzucato A., Taddei A.R., Soressi G.P. The parthenocarpic fruit (pat) mutant of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) sets seedless fruits and has aberrant anther and ovule development. Development 1998. V. 125. N. 1. P. 107.
  98. McGlasson W.B., Adato I. Changes in the concentrations of abscisic acid in fruits of normal and Nr, rin and nor mutant tomatoes during growth, maturation and senescence. Aust. J. Plant Physiol., 1976. V.3. P. 809.
  99. McGlasson W.B., Dostal H.C., Tigchelaar E.C. Comparision of propylene-induced responses of immature fruit of normal and rin mutant tomatoes. Plant Physiol. 1975. V.55. N. 2. P. 218.
  100. McKeon T.A., Fernandez-Maculet J.C., Yang S.-F. Biosynthesis and metabolism of ethylene. In: Plant hormones. Ed by P.J. Davies. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 118.
  101. McWha I.A.Changes in abscisic acid level in developing grains of wheat (Triticum acstivum L). J.Exp.Bot. 1975. V.26. P.823.
  102. Metzger J.D. Hormones and reproductive development. In: Plant hormones. Ed by P.J. Davies. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 617.
  103. Millner P.A. The auxin signal. Curr. Opinion in Cell Biol. 1995.V. 7. N. 2. P. 224.
  104. Mizrahi G., Dostal H.C., McGlasson W.B., Cherry J.H. Effects of abscisic acid and benzyladenine on fruits of normal and rin mutant tomatoes. Plant Physiol. 1975. V. 56. N. 4. P. 544.
  105. Moffit S., Blackman G.E. The uptake of growth substances. XVI. The entry of chlorinated phenoxyacetic acids into the epidermal and cut surfaces of etiolated or green stem segments. J. Exp. Bot. 1973. V. 24. N. 81. P. 724.
  106. Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. Springer-Verlag. New York, Heidelberg, Berlin. 1979. P. 5.
  107. Morris D.A. Hormonal control of sink invertase activity: Implication for the control of assimilate partitioning. Plant Growth Substances. 1982. London-New York: Academic Press. P. 659.
  108. Morris D.A., Arthur E.D. Stimulation of acid invertase activity by indol-3yl-acetic acid in tissues undergoing cell expansion. Plant Growth Regulation. 1986. V.4. P. 259.
  109. Morris D.A., Arthur E.D. Auxin-induced assimilate translocation in the bean stem (haseolus vulgaris L.). Plant Growth Regulation. 1987. V.5. N.2. P. 169.
  110. Nitsch J.P. Growth and development in vitro of excised ovaries. Am. J. Bot.1951. V. 38. N. 7. P. 566. Nitsch J.P. Hormonal factors in growth and development. The Biochemestry of
  111. Patrick J.W. Hormonal control of assimilate transport. Plant Growth Substances. 1982. London-New York: Academic Press. P.669.
  112. Peter M., Aufhammer W., Bangerth F. Dry matter accumulation at specific pod positions on field bean (Vicia faba L.) plants and possible relations with indoleacetic acid and abscisic acid levels. Plant Growth Reg. 1988. V. 7. P. 261.
  113. Picton S., Gray J.E., Grierson D. Ethylene genes and fruit ripening. In: Plant hormones. Ed by P.J. Davies. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 372.
  114. Pierce. Handbook and General Catalog. Pierce Chemical Company. The Netherlands. 1987. P. 199, 201.
  115. Pinfield N.J., Tillberg E. The regulation by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid of endogenous abscisic acid levels in seedlings of Cucurbita pepo L. J. Plant Physiol. 1987. V. 129. N. 3−4. P. 211.
  116. Rasmussen R.D., Hole D., Hess J.R., Carman J.G. Wheat kernel dormancy and plus abscisic acid level following exposure to fluridone. J. Plant Phyol. 1997. V. 150 N. 4. P. 440.
  117. Ribnicky D.M., Ilic N., Cohen J.D., Cooke T.J. The effects of exogenous auxins on endogenous indole-3-acetic acid metabolism the implications for carrot somatic embryogenesis. Plant Physiol. 1996. V. 112. N. 2. 549.
  118. Riov J., Dagan E., Goren R., Yang S.F. Characterization of abscisic acid-induced ethylene production in citrus leaf and tomato fruit tissues. Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 48.
  119. Rock C.D., Quatrano R.S. The role of hormones during seed development. In: Plant hormones. Ed by P.J. Davies. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 671.
  120. Robertson G.H., Mahoney N.E., Goodman N., Pavlath A.E. Regulation of lyeopen formation in cell suspension culture of VFNT tomato (Lycopersicon esculentum) by CPTA, growth regulators, sucrose, and temperature. J. Exp. Bot. 1995. V. 46. N. 287.P. 667.
  121. Ronen M., Mayak S. Interrelationship between abscisic acid and ethylene in the control of senescence processes in carnation flowers. J. Exp. Bot. 1981. V. 32. N. 129. P. 759.
  122. Ross G.S., McWha J.A. The distribution of abscisic acid in Pisum sativum plants during seed development. J. Plant Physiol. 1990. V. 136. P. 137.
  123. Ross G.S., Minchin P.E.H., McWha J.A. Direct evidence of abscisic acid affecting phloem unloading within the seed coat of peas. J. Plant Physiol. 1987. V. 129. P. 435.
  124. Ruan Y.L., Patrick J.W. The cellular pathway of postphloem sugar transport in developing tomato fruit. Planta. 1995. V.196. N. 3. P. 434.
  125. Rudnicki R., Pieniazek J. Free and bound abscisic acid in developing and ripe strawberries. Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1970. V. 19. P. 421.
  126. Russel C.R., Morris D.A. Invertase activity, soluble carbohydrates and inflorescence development in the tomato (.Lycopersicon esculentum Mill.). Ann. Bot. 1982. V. 49. P. 89.
  127. Saftner R.A. Effect of organic amines on*-aminoisobutiric acid uptake into the vacuole and on ethylene production by tomato pericarp slices. Physiol. Plant. 1989. V. 75. P. 485.
  128. Saftner R.A., Baldi B.G. Polyamine levels and tomato fruit development: possible interraction with ethylene. Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 547.
  129. Sitbon F., Dargeviciute A., Perrotrechenmann C. Expression of auxin-inducible genes in relation to endogeous indoleacetic acid (IAA) levels in wild- type and IAA-overproducing transgenic tobacco plants. Physiol. Plant. 1996. V. 98. N. 4. P. 677.
  130. Sitrit Y., Bennett A.B. Regulation of tomato fruit polygalacturonase mRNA accumulation by ethylene: a re-examination. Plant Physiol. 1998. V. 116. N.3.P. 1145.
  131. Sjut V., Bangerth F. Induced parthenocarpy a way of changing the levels of endogenous hormones in tomato fruits {Lycopersicon esculentum Mill.) 1. Extractable hormones. Plant Growth Reg. 1982/1983. V. 1. N. 3. P. 243.
  132. Sozzi G.O., Camperi S.A., Cascone O., Fraschina A.A.
  133. Veisz 0., Galiba G., Sutka J. Effect of acscisic acid on the cold hardiness of wheat seedlings. J. Plant Physiol. 1996. V. 149. N. 3 4. P. 439.
  134. Veluthambi K., Poovaiah B.W. Auxin-regulated polypeptide changes at different stages of strawberry fruit development. Plant Physiol. 1984. C. 75. N. 2. P. 349.
  135. Vendrell M. Dual effect of 2,4-D on ethylene production and ripening of tomato fruit tissue. Physiol. Plant. 1985. V. 64. N. 4. P. 559.
  136. Visser K., Vissers A.P.A., Cagirgan M.I., Kijne J.W., Wang M. Rapid germination of barley mutant is correlated with a rapid turnover of abscisic acid outside the embryo. Plant Physiol. 1996. V. 111. N. 4. P. 1127.
  137. Walker A.F., Thornley J.M.H. The tomato fruit: Import, growth, respiration and carbon metabolism at different fruit sizes and temperatures. Ann. Bot. 1977. V. 41. P. 977.
  138. Walker A.F., Ho L.C. Carbon translocation in the tomato: Effects of fruit temperature on carbon metabolism and the rate of translocation, ibid. P. 825.
  139. Walker A.F., Ho L.C., Baker D.A. Carbon translocation in the tomato: Pathways of carbon metabolism in the fruit, ibid. 1978. V. 42. P. 901.
  140. Weaver R.J., Shindy W., Kliewer W.M. Growth regulator induced movement of photosynthetic products into fruits of «Black Corinth» grapes. Plant Physiol. 1969. V. 44. N. 2. P. 183.
  141. Westgate M.E., Passioura J.B., Munns R. Water status and ABA content of floral organs in drought-stressed wheat. Aust. J. Plant Physiol. 1996. V. 23. N6. P. 763.
  142. Whittaker D.J., Smith G.S., Gardner R.C. Expression of ethylene biosynthetic genes mActinidia chinensis fruit. Plant Molec. Biol. 1997. V. 34. P. 45.
  143. Yarrow G.L., Brun W.A., Brenner M.L. Effect of shading individual soybean reproductive structures on their abscisic acid content, metabolism and partitioning. Plant Physiol. 1988. V.86. N.l. P.71.
  144. Yoshida I., Hirasawa E. Indole-3-acetic acid in pea cotyledons induces alpha-amylase in situ. J. Plant Physiol. 1996. V. 149. N. 1 2. P. 115.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!