Конечный мозг. 
Нейрофизиология

Конечный мозг, или большой мозг, в процессе эволюции возник позднее других отделов головного мозга. По своей массе и величине он значительно превосходит все другие отделы головного мозга и непосредственно связан с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.

Базальные ядра

Базальные (подкорковые) ядра — это скопления серого вещества в виде ядер, которые залегают в толще белого вещества каждого полушария и расположены ближе к основанию мозга. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы. Из-за наличия прослоек базальные ядра имеют пестрый внешний вид, их объединяющее название — полосатое тело (стриатум). Основные ядра стриатума: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро. Последнее включает бледный шар и скорлупу, миндалевидное тело и ограду. По филогенетическому происхождению и цитологическому сходству в стриатуме выделяют неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа) и палеостриатум (бледный шар). К базальным ядрам относят также черную субстанцию и субталамическое ядро (рис. 10.1).

Стриатум не получает прямых выходов от спинного мозга и сенсорных ядер ствола мозга. Основные входы это образование получает от коры больших полушарий, от групп ядер таламуса, от мостовой области ствола. Входы от коры больших полушарий имеют свою топографию: скорлупа получает вход от сенсомоторной области коры; хвостатое ядро получает входы от ассоциативных зон фронтальной и теменной области, от медиальной поверхности больших полушарий, от височной и затылочной областей; хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар получают импульсы по волокнам, идущим от срединной части таламуса. Основными эфферентными структурами стриатума являются бледный шар и черная субстанция. Эти структуры отсылают волокна к таламусу, в область среднего мозга и в область моста.

Рис. 10.1. Базальные ядра

Через стриатум проходит экстрапирамидная система, эволюционно более древняя, чем пирамидная система. Она берет начало в корковых структурах (премоторная область и поясная извилина) и включает в себя полосатое тело, черную субстанцию, красное ядро, ретикулярную формацию ствола мозга, вестибулярные ядра и мозжечок. Экстрапирамидная система участвует в организации движений, поддержании мышечного тонуса и позы. Ее роль особенно велика в построении тех движений, которые не требуют участия внимания. В норме экстрапирамидная система взаимодействует с пирамидной системой при осуществлении животными двигательных актов.

Основной функцией базальных ядер является тонкая регуляция двигательной активности. Базальные ядра вместе с мезэнцефалическими структурами участвуют в контроле вспомогательных движений. Окончательно вопрос о функциях базальных ядер не решен, поскольку данные клинических наблюдений в отношении функций стриатума и результаты физиологических исследований этих функций не совпадают. У больных с поражениями базальных ядер нарушения моторной функции носили характер гиперкинезов, т. е. повышения двигательной активности. На начальных стадиях заболевания отмечались суетливость, излишняя подвижность, неспособность на длительное время принимать одну и ту же позу. При развитии заболевания появлялись насильственные движения мимических мышц, мышц конечностей и туловища (непроизвольное вытягивание губ, гримасничанье, разгибательные движения пальцев, запрокидывание головы, изгибание туловища и т. д.). Речь становилась нечленораздельной из-за излишней активности мышц губ, языка, мягкого неба. Весь комплекс усиливался при волнении, но совершенно не проявлялся во время сна. В Средние века такое заболевание называли пляской святого Витта. В современной медицине это заболевание носит название хорея или атетоз. При этом заболевании патологический процесс локализуется в области хвостатого ядра. Поэтому, предположительно, нейроны хвостатого ядра регулируют и подтормаживают вспомогательные двигательные реакции. Если патологический процесс был локализован в области бледного шара, то нарушения носили противоположный характер. Двигательная активность обеднялась. Движения замедлялись, человек начинал застывать в определенной позе, забывая о том, что он не закончил движение (пластический тонус). В тяжелых случаях человек просто не мог самостоятельно приступить к выполнению произвольных движений. Мимика обеднялась, исчезали вспомогательные движения при ходьбе. Появлялись непроизвольные движения мышц рук и головы (тремор). Это заболевание получило название болезнь Паркинсона. Кроме бледного шара при этой болезни страдает черная субстанция, в частности, дофаминэргические нейроны. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

Таким образом, явления, которые наблюдаются в случаях клинических нарушений, есть результат изменения функций не только стриатума, но и целого ряда других ядер. Базальные ганглии — только один из механизмов регуляции вспомогательной двигательной активности.