Факторы среды, влияющие на развитие прибрежно-водных растений

Интенсивность развития водных растений зависит от многих факторов, и в первую очередь от прозрачности и температуры воды, содержания в водоеме биогенных макрои микроэлементов, газового состава вод, величины pH и др. В этой главе рассмотрено влияние некоторых из них на развитие и распределение растений в толще воды.

Прозрачность воды. Свет является необходимым условием существования всех фотосинтезирующих организмов, в том числе и прибрежно-водной растительности. Солнечные лучи, падающие на водную поверхность, частично отражаются от нее, другая часть, преломляясь, проникает вглубь. Количество отраженного света зависит от высоты солнца, т. е. от угла, под которым солнечные лучи падают на водную поверхность.

Когда солнце находится в зените (угол падения лучей 0°) и солнечные лучи падают отвесно на водную поверхность, в воду проникает около 98%, а отражается только 2% всей радиации. При уменьшении угла падения до 30° отражается 25% радиации. Если солнце находится на горизонте и лучи образуют почти прямой угол с нормалью к водной поверхности, они почти полностью отражаются от нее. Если водная поверхность нарушается волнением, отражение падающей радиации возрастает (Л. К. Давыдов, А. А. Дмитриева, Н. Г. Конкина, 1973). Во всех случаях световой день под водой значительно короче, чем на суше.

В водной среде световой поток подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеивания световых лучей. Ослабление света происходит различно в коротковолновой и длинноволновой областях солнечного спектра. Длинноволновая радиация (инфракрасные, красные и оранжевые лучи) интенсивно поглощается в поверхностных слоях воды, а синие и фиолетовые лучи, рассеиваясь, проникают на значительную глубину (табл. 3).

Как видно из приведенных данных, даже в чистой, не загрязненной примесями воде красно-оранжевая область спектра поглощается почти полностью.

Основная часть проникающего в воду солнечного света поглощается молекулами воды, растворенными и взвешенными в ней веществами. Наибольшее препятствие к проникновению света в водную толщу оказывают растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус, минеральные частицы и планктонные организмы.

Интенсивность поглощения света (%) ратной длины волны в чистой воде.

Водоемы, в которые поступают болотные воды, имеют коричневую окраску и низкую прозрачность (чаще всего не более 1 м). Значительное влияние на распространение света оказывает поверхностный сток, который приносит в водоем различные взвешенные вещества, особенно при паводках. Прозрачность воды сильно снижается при развитии планктонных организмов, особенно при цветении водорослей.

Световые условия в водоеме меняются в течение суток и по сезону. Зимой ледовый покров и снег на нем сильно сказываются на световом режиме водоемов. Однако при небольшом снежном покрове освещенность подо льдом порой бывает достаточна для вегетации водной растительности, в том числе и фитопланктона.

В гидробиологических исследованиях прозрачность воды определяют пиранометром: измеряют количество поступающей в толщу воды солнечной энергии (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время). При рутинных исследованиях определение проводят с помощью очень простого прибора — диска Секки (назван по имени впервые использовавшего его в 1865 г. итальянца А. Секки); характеристикой прозрачности служит глубина, на которой становится невидимым белый диск диаметром 30 см.

В большинстве водоемов нашей страны прозрачность воды не превышает 2 —4 м (по диску Секки) и только в некоторых из них она значительно больше. Так, в оз. Байкал прозрачность достигает 40 м, в оз. Иссык-Куль (Киргизия) — 20 м, в оз. Телецкое — 22, в оз. Севан (Армения) — 21 м, во многих Альпийских озерах — 16— 20 м.

В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1 — 2 м (по диску Секки) на глубину 1 м проникает не более 5—10% солнечной радиации, глубже 2м— только десятые доли процента. В некоторых водоемах, в частности Рыбинском водохранилище, около 80% солнечной радиации поглощается в 10-сантиметровом слое, а на глубине 70 см — все 100% (В. А. Рутковская, 1961). Максимальное проникновение света в воду наблюдается в период между 10 и 14 ч.

Прибрежно-водные растения сами оказывают влияние на световой режим литоральной зоны водоемов. Массовое развитие растений с плавающими листьями (нимфейные) и плавающие на поверхности воды ряски сильно затеняют воду. Ухудшение световых условий отмечается и в зарослях прибрежных растений (тростника, рогоза и др.), особенно в период их активного роста.

Вместе с тем в прибрежье солнечного света бывает вполне достаточно для роста растений. Даже под ледяным покровом освещенность достаточна для вегетации водных растений; в зимнее время фотосинтез составляет 10—20% от летних значений (Е. И. Бондарева и др., 1973). В связи с жесткими световыми условиями водные растения обитают на небольших глубинах, в пределах нескольких метров, однако при большой прозрачности водоема они проникают значительно глубже, до 8 — 11 м (К. А. Кокин, 1982).

Большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Опыты показали, что компенсационная точка находится в среднем на глубине между 2 —3 м, а оптимум фотосинтеза — между 1 — 2 м.

В зависимости от интенсивности фотосинтеза погруженных растений толщу воды в прибрежье подразделяют (К. А. Кокин, 1982) на три слоя:

• — верхний (зона угнетения фотосинтеза у поверхности);
• — средний (зона оптимального фотосинтеза);
• — глубокий (зона светового лимитирования фотосинтеза).

Температура водоемов. Термический режим водоемов определяется их географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции водных масс и многими другими факторами. В первую очередь температура воды зависит от количества солнечной радиации, в связи с чем носит зональный характер. Как правило, с продвижением из низких широт в высокие водоемы становятся более холодными и менее термостабильными, особенно в поверхностных слоях (А. С. Константинов, 1972).

В зависимости от температурного режима выделяют четыре типа водоемов (Н.А.Березина, 1973):

• 1) тропические водоемы, для которых наиболее характерна постоянно высокая температура при незначительных сезонных колебаниях; разница между температурой поверхностных и глубинных вод невелика;
• 2) водоемы умеренных областей, которые характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры; разница между температурой поверхностных и придонных вод значительна, особенно в глубоких водоемах;
• 3) полярные и высокогорные водоемы, которые характеризуются низкими температурами воды в течение всего года;
• 4) горячие источники и водоемы, широко распространенные в вулканических областях.

Тропические и полярные водоемы характеризуются относительно стабильными температурами: в одном случае — высокой (до 28 — 35 °С), в другом — низкой (в пределах 4 °С). К водоемам второго типа относятся большинство водоемов нашей страны.

Поверхностный слой воды летом всегда более теплый, чем глубинный, зимой — наоборот. Переход от более нагретых слоев к менее нагретым часто происходит не постепенно, а скачкообразно, и между ними образуется слой так называемого температурного скачка, или термоклин. Расслоение воды на теплые и холодные называется температурной стратификацией. Различают прямую стратификацию, когда более нагретые слои лежат ближе к поверхности (летом), и обратную стратификацию, когда с продвижением вглубь температура немного повышается (зимой).

В зависимости от температурного расслоения водные массы делят на эпилимнион (слой воды, находящийся выше температурного скачка), металимнион (слой самого скачка) и гиполимнион (слой воды, находящийся под металимнионом).

Осенью поверхностный слой воды охлаждается (соответственно повышается ее плотность), и в результате вертикальной циркуляции водные массы перемешиваются; температурные градиенты выравниваются. Такое состояние называется гомотермией. Продолжающееся похолодание приводит к понижению температуры верхних слоев воды, в результате образуется лед.

Весной с таянием льда температура верхних слоев воды повышается. Это приводит к весенней циркуляции водных масс и очередному выравниванию температуры (весенняя гомотермия). С дальнейшим повышением температуры начинается летний прогрев поверхностных слоев воды.

Интенсивные волновые процессы и течения сравнительно быстро выравнивают температуру в верхних слоях водоема; термоклин при этом быстро размывается. Летнее перемешивание вод чаще всего не затрагивает температуру нижних холодных слоев водоема. К такому типу относятся почти все водоемы нашей страны.

Существует иная терминология, в основе которой лежит циркуляция вод (Д. Хатчинсон, 1969):

• 1) озера, в которых циркуляция вод осуществляется дважды в год, — димиктические',
• 2) тропические озера, в которых циркуляция происходит один раз в год зимой при температуре выше 4 °C, — теплые мономиктические
• 3) полярные озера с летней циркуляцией при температуре ниже 4 °C — холодные мономиктические;
• 4) озера, круглогодично покрытые льдом (в Антарктиде), — амиктические.

Температура воды оказывает большое влияние на интенсивность фотосинтеза и распространение растений в толще воды. Оптимальными для развития прибрежно-водной растительности являются теплые и умеренные воды. В теплых водах (тропики, субтропики) вегетация водных растений продолжается практически круглый год. В умеренных широтах с резкими годовыми колебаниями температуры воды вегетация растений начинается сразу же после освобождения водоема ото льда. Однако рост растений изза низких температур воды происходит достаточно медленно. Фенологический сезон развития растений во многом зависит от температурных условий. У прибрежно-водных растений в осенний период после созревания плодов наблюдается отток питательных веществ из надземных органов в корневища, где они запасаются, обеспечивая начало вегетации следующего года.

С понижением температуры вегетация растений прекращается, а с наступлением холодов происходит их отмирание. Однако такие растения, как элодея, мхи, уруть, ситняг, полушник, продолжают вегетировать и подо льдом.

Осенью часть видов (рдесты, уруть) опускаются на дно. Некоторые растения меняют свои морфологические особенности. Так, листья роголистника в летний период тонкие и удлиненные, зимой они становятся грубее и короче.

Многие растения (уруть, лягушатник, гидрилла, пузырчатка, рдесты и др.) образуют в холодный период особые приспособления — зимующие почки (синонимы — турионы, геммы, гибернакулы), которые помогают им приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Они представляют собой укороченные побеги с сильно скрученными листьями. Зимующие почки отделяются от материнского растения и опускаются на дно. Весной они дают начало новым растениям. У тропических видов таких образований нет.

Некоторые растения в зависимости от температурных условий имеют разный тип размножения. Так, телорез в северной части ареала распространения размножается только вегетативно, а в южной — вегетативно и половым путем. Это связано с тем, что мужские особи, как более чувствительные к температуре, выше широты 55° не произрастают; женские особи выдерживают более низкую температуру и обитают между 55° и 68° с. ш. Несомненно, вегетативный тип размножения в этом случае связан с отсутствием в северных широтах полового партнера.

Повышение температуры воды в водоемах-охладителях тепловых электростанций влияет на развитие в них прибрежно-водных растений, в связи с чем увеличивается их биомасса, удлиняется срок вегетации, появляются теплолюбивые виды. Так, на ряде водоемов-охладителей отмечено появление Vallisneria spiralis, которая ранее там не встречалась (Г.Л.Шкорбатов и др., 1976).