Жгутики и другие поверхностные структуры

Слайд 1: Темы моего доклада представлены на слайде. Речь пойдет о жгутиках и других поверхностных структурах.

Слайд 2: Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. Жгутик представляет собой относительно жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Частота вращения жгутика — от 40 до 60 об/сек. При таком движении бактерия проплывает 1 метр за время от 3 до 15 часов. Обычная толщина жгутика — от 10 до 20 нм, длина — от 3 до 15 мкм и может на порядок превышать диаметр клетки.

Слайд 3: По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются: на монотрихи (имеют один жгутик), лофотрихи (имеют на одном или обоих полюсах клетки пучок жгутиков), амфитрихи (имеют по жгутику на обоих полюсах клетки), перитрихи (большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки, при этом число жгутиков может достигать 1000 на клетку) Слайд 4: Если в клетке много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении. Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение в жидкой среде и более медленное по поверхности твердых сред. После того, как направление вращение жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка начинает хаотически вращаться. При обратном изменении направление движения бактерии меняется.

Слайд 5: Для подвижных бактерий характерны таксисы, то есть направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. Различают следующие виды таксисов. Хемотаксис — движение бактерий относительно источника химического вещества. Для определенного микроогранизма есть инертные вещества и эффекторы, среди которых выделяют аттрактанты — вещества, приманивающие бактерии, и репелленты — вещества, отпугивающие бактерии. Фототаксис — движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям. Магнитотаксис — способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа. Вискозотаксис — способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За таксисы ответственны специфические рецепторы, которые реагируют на параметр окружающей среды и передают сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.

Слайд 6: Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Жгутик состоит из трех частей: нити, крючка и базального тельца. Основную массу жгутика составляет длинная спирально закрученная нить (фибрилла), состоящие из белка флагеллина, построенного из субъединиц и относительно малой молекулярной массой. У поверхности клеточной стенки фибрилла переходит в утолщенную изогнутую структуру — крюк, соединенный с базальным тельцем. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P — наружная пара колец, S и M — внутренняя пара колец. L-кольцо закреплено в наружной мембране, P — в пептидогликановом слое клеточной стенки, S — в периплазматическом пространстве, а M — в цитоплазматической мембране. У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Базальное тело содержит 9−12 различных белков.

Слайд 7: S и M кольца, соединенные с вращающемся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика. На периферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotA встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец S и M. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц этих белков. В белковых субъединицах MotA имеется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий. Один полный оборот кольца М связан с переносом через мембрану около 1000 протонов. Движение поддерживают электрическая и концентрационная составляющие электрохимического потенциала. Этот механизм очень эффективен: энергия, расходуемая на движение, составляет десятые доли процента от общего количества энергетических потребностей клетки.

Слайд 8: Необычная локализация структур, ответственных за движение описана у спирохет. Трехслойная структура, окружающая клетку и называемая у спирохет наружным чехлом, аналогична наружной мембране грамотрицательных бактерий. Этот чехол окружает так называемый протоплазматический цилиндр, состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл, которые, как и жгутики, состоят из белка флагеллина. Их число колеблется от 2 до 100. Один конец фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, а другой — свободен. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных у каждого полюса клетки. Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волнообразно и винтообразно.

Слайд 9: У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения, выявленная у разных групп прокариот. Скорость при таком типе передвижении 2−11 мкм/с, то есть 1 метр они проползают от 1 до 6 дней. Общим для всех микроорганизмов, способных к скольжению, является выделение слизи. Иногда присутствует белковый слой в периплазматическом пространстве. Скольжение нитчатых структур сопровождается вращением. Согласно современной теории скольжения, существует белковый слой, состоящий из правильно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков, но находящихся внутри клеточной стенки.

Слайд 10: Ворсинки, или фимбрии — поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки — от одной до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии. Различают два типа фимбрий: общие и половые. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Половые ворсинки, или пили обнаружены у клеток-доноров, содержащих половой фактор (F-плазмиду). Их количество не превышает двух на клетку. Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм. Наличие F-пилий определяет образование конъюгатных пар при переносе генетического материала.

Слайд 11: Капсулы, слизь и чехлы не являются обязательными структурами бактериальной клетки. Между этими структурами обнаружено много переходных форм. Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки слизистое вещество. Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать микрокапсулу толщиной до 0,2 мкм (она видима лишь в электронном микроскопе). Связь микрокапсулы с клеточной стенкой настолько прочна, что ее иногда предлагают рассматривать как элемент клеточной стенки. Макрокапсула представлена слоем слизи толщиной более 0,2 мкм. Большинство капсул прокариот состоят из полисахаридов, кроме некоторых видов Bacillus, капсула которых построена из полипептида. Слизистыми слоями называют вещество, окружающее клетку, имеющее аморфный, бесструктурный вид и легко отделяющееся от поверхности бактериальной клетки, а по толщине часто превосходящее ее диаметр. В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру. Нередко в них обнаруживают несколько слоев с разным строением. Чехлы могут содержать все группы биополимеров. Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, инкрустированы их оксилами. Главная функция капсул, слизистых слоев и чехлов состоит в защите от неблагоприятных условий: механических повреждений, высыхания, проникновения фагов, создают дополнительный осмотический барьер. Слизистые образования также могут служить источником питательных веществ и связью между соседними клетками в колонии, а также прикрепление клеток к поверхностям.

Слайд 12: Спасибо за внимание!

жгутик вращение бактерия таксис