Активность воды и соленость

Важной характеристикой местообитаний микроорганизмов является доступность воды, которую выражают через величину ее активности (а"), рассчитываемую как отношение давления пара жидкости к давлению пара дистиллированной воды. Значения a_w, при которых возможен рост микроорганизмов, составляют от 0,99 до менее 0,7.

Одной из причин снижения активности воды может быть концентрация солей. Водные местообитания на Земле имеют различную соленость — от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.

• • Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод (см. подразд. 2.3), развиваются в среде с содержанием солей < 0,01% и обычно чувствительны к 3%-й концентрации NaCl.
• • Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве.
• • Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5%. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5 —5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.
• • Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5−15%.
• • Экстремальные галофилы (см. подразд. 2.3) развиваются при концентрации NaCl от 12— 15% вплоть до насыщенных растворов соли.
• • Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных галои алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера.

Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (iосмолитов) — низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. Их состав зависит от концентрации NaCI в среде и не одинаков у разных микроорганизмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды.

Необычные по строению осмолиты обнаружены у экстремальных галофилов. Эукариоты, например осмотрофные мицелиальные грибы и дрожжи, одноклеточная водоросль Dunaliella, накапливают глицерол и другие многоатомные спирты; характерным осмолитом многих морских водорослей является диметилсульфопропионат, при разложении которого образуется диметилсульфид (ДМС).

При изучении галофильного цианобактериального сообщества, развивающегося в пересыхающих лагунах озера Сиваш в Крыму, было установлено существование особых трофических маршрутов и специализированных бактерий, метаболизм которых связан с разложением осмопротекторных соединений (см. также подразд. 2.3).

Адаптация к солености у экстремально галофильных архей (порядок Halobacteriales) основана на аккумуляции ионов К Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде, т. е. ферменты галобактерий работают в солевом растворе. Подобная же стратегия обнаружена у некоторых эубактерий — Salinibacter ruber и представителей порядка Haloanaerobiales.

Помимо концентрации солей повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержанием органических веществ. Приспособленные к таким условиям организмы называют осмофилами — это спироплазмы, размножающиеся в нектаре цветов, мицелиальные грибы и дрожжи, обитающие в варенье, сиропах, сухофруктах.

Для организмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений, в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты. В целом грамположительные бактерии актиномицетной линии рассматривают как континентальную ветвь эволюции прокариот, приспособившуюся к жизни в наземных условиях.