Редокс-потенциал и кислород

Микроорганизмы используют энергию окислительно-восстановительных реакций, поэтому одним из важнейших факторов, влияющих на их развитие, является окислительно-восстановительный потенциал среды Eh. Значение Eh характеризует восстановленность среды и определяет термодинамическую возможность осуществления окислительно-восстановительных реакций. В 20— 30-х годах XX в. профессор МГУ Е. Е. Успенский с учениками одними из первых провели исследования влияния редокс-потенциала на метаболизм микроорганизмов.

Для многих веществ в координатах Eh —pH вычислены так называемые термодинамические поля устойчивости. Установлено, что развитие физиологических групп микроорганизмов приурочено к определенным полям. Для хемотрофных микроорганизмов общим правилом является развитие в области термодинамической устойчивости продуктов реакции.

Жизнедеятельность микроорганизмов приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды. Основными восстановителями в природе служат Н₂ и H₂S, часто образуемые микроорганизмами, главный окислитель — продукт оксигенных фототрофов, молекулярный кислород.

Кислород выступает по отношению к микроорганизмам не только как фактор, определяющий окислительно-восстановительные условия среды и возможность протекания многих химических реакций, но и как важнейший катаболический субстрат, акцептор электронов для аэробных организмов. По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на аэробные, использующие 0₂ как акцептор электронов при дыхании, и анаэробные, не нуждающиеся в 0₂.

Аэробов можно обнаружить в хорошо аэрируемых биотопах: в воздухе, сухой почве, на камне, поверхности кожи и т. д. К ним относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, разнообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов. Микроаэрофилы (например, водные спириллы) нуждаются в низкой концентрации 0₂ и часто обладают высоким сродством к нему, что позволяет им развиваться в зонах пониженного содержания 0₂.

В отличие от облигатных аэробов, использующих в качестве акцептора электронов при дыхании только 0₂, факультативные аэробы (факультативные анаэробы) могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например с дыхания на брожение. Классическим примером их служат дрожжи. Факультативными аэробами являются энтеробактерии, подавляющее большинство денитрификаторов. К ним относятся и некоторые фототрофы (например, пурпурные несерные бактерии), осуществляющие фотосинтез в анаэробных условиях на свету, но способные к аэробному дыханию в темноте.

Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию 0₂ и часто нуждаются для своего развития в восстановительной обстановке. Процессы получения энергии связаны у них с брожениями или восстановлением неорганических акцепторов электронов (С0₂, S°, SO4″, Fe³⁺ и т. д.), последовательность использования которых в природных местообитаниях определяется окислительно-восстановительным потенциалом среды. Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототрофы — гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий. Лэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии некоторого количества 0₂, не изменяя при этом анаэробный тип метаболизма, например брожение у ряда стрептококков.

Концентрация кислорода в природных местообитаниях варьирует в широких пределах, и ее изменения часто обусловлены именно микроорганизмами. Атмосфера (состав которой в эволюционном плане также является результатом деятельности микроорганизмов) содержит 21% 0₂. Растворимость 0₂ в воде мала (около 8 мг/л при 20 °С) и еще более снижается с ростом температуры и солености. При наличии в среде окисляемых субстратов и прежде всего органического вещества кислород быстро потребляется аэробами, «подъедается» микроаэрофилами и поэтому в условиях ограниченного обмена с атмосферой быстро становится лимитирующим фактором. Во многих местообитаниях (илах, цианобактериальных матах) в пределах долей миллиметра создаются резкие градиенты концентрации 0₂ вплоть до полного исчерпания. Аналогичный перепад концентраций наблюдается и в почве, где в пределах одной почвенной частицы имеются аэробные и полностью анаэробные микрозоны.

На свету, в непосредственной близости от цианобактерий, водорослей или высших растений нередко создаются условия со 100%-м насыщением 0₂. Например, пятна цветения цианобактерий при освещении часто бывают покрыты пузырьками выделяющегося 0₂. Однако в темное время суток даже населенные фототрофами местообитания могут становиться бескислородными, что обусловлено дыханием аэробов и диффундирующими из более глубоких слоев восстановленными соединениями. В таких условиях преимущество имеют факультативные анаэробы, переключающиеся с одного типа обмена на другой.

Другим аспектом взаимодействия микроорганизмов с 0₂ является защита от его токсичных высокореакционных форм: фотохимически образуемого синглетного (атомарного) кислорода и не полностью восстановленных соединений (радикала гидроксила ОН', пероксида водорода Н₂0₂, супероксидного радикала 0₂. Детоксикацию (тушение) синглетного кислорода обеспечивают различные антиоксиданты, из которых наиболее распространены каротиноиды, присущие не только фототрофам, но и многим аэробным хемотрофам (микобактериям, микрококкам, актиномицетам). Реакции детоксикации не полностью восстановленных соединений кислорода катализируются ферментами супероксиддисмутазой, пероксидазой, каталазой. Подобные механизмы защиты существуют как у аэробов, так и у многих анаэробов, но развиты в разной степени.

В то же время микроаэрофилия у аэробов часто связана именно с недостаточно мощной системой защиты от токсичных форм кислорода. У представителей ряда физиологических групп (например, бесцветных нитчатых серобактерий, железобактерий) детоксикация Н₂0₂ сопряжена с окислением восстановленных соединений серы или железа. Недостаток каталазы, отмеченный у некоторых цианобактерий, компенсируется обильным развитием в их чехлах и слизи аэробных бактерий, устойчивых к 0₂.