Паразитизм микроорганизмов на растениях и некоторые механизмы защиты растений от патогенов

Паразитизм бактерий, грибов, вирусов и некоторых микроскопических животных на растениях и в связи с этим болезни растений изучает наука фитопатология. Фитопатогенов среди грибов гораздо больше, чем среди бактерий. Например, у культурного растения ржи (Secale cereale) насчитывают более 70 грибных заболеваний. Часть фитопатогенов может существовать и сапротрофно, а некоторые из грибных фитопатогенов имеют так называемую сапротрофную фазу. Микроорганизмы, которые могут переходить от сапротрофного существования к паразитическому, называют иногда «оппортунистическими» видами. Среди бактерий — типичный представитель Pseudomonas syringae. При изменении условий, например при ранении растения или других обстоятельствах, когда такой «оппортунист» случайно попадает в растение, он может «перейти» к паразитической фазе. Механизмы таких переходов малоизучены, хотя очевидно, что им часто способствуют резкие изменения окружающей среды, например изменения температуры и влажности, т. е. шоковые воздействия. Довольно много и облигатных паразитов.

Контакт паразита с хозяином происходит через филлоплану или ризоплану соответственно. Проникновение патогена внутрь растения происходит различными способами: через естественные отверстия, например устьица и места образования боковых корней, после активного (энзиматического, целлюлазами и пектиназами) разрушения покровных оболочек, тканей и клеточных стенок растений, через раны при механических воздействиях, например повреждениях, вызываемых насекомыми. Как известно, в растениях довольно много пектина, особенно в некоторых плодах. Одним из способов воздействия и проникновения патогена в растение-хозяина — это выделение пектинолитических ферментов. При этом происходят гидролиз пектинов растения и расслоение тканей и клеток.

Пектинолитическая система фитопатогенной бактерии Erwinia chrysanthemi включает 16 генов, которые вовлечены в кодирование и управление синтезом пектинразрушающих ферментов. Результат воздействия патогена на растение может проявляться в разрушении тканей растения (появляются раневые участки или участки гниющих тканей); образовании токсинов, которые вызывают локальные некрозы тканей; изменении гормонального баланса (происходит локальный быстрый рост тканей, в результате чего образуются опухоли, например галлы); поглощении патогеном питательных веществ и энергии, в результате чего снижается или даже прекращается совсем рост растения-хозяина; нарушении транспортных путей питательных веществ и воды или их перехват, что приводит к увяданию растения или сильным нарушениям развития. Наконец, может иметь место нарушение или полное разрушение системы транскрипционных и трансляционных процессов, последствия таких нарушений вполне понятны.

Примером одной из наиболее агрессивных бактерий-фитопатогенов, наносящей существенный вред культурным растениям, может быть Agrobacterium tumefaciens. Эта бактерия поражает однодольные и двудольные растения. В результате инфицирования растений на листьях образуются вздутия — галлы. Галлы — это разрастания, фактически опухоль тканей растений, в которых концентрируются A. tumefaciens.

Считается, что растения не имеют специальной иммунной системы. Тем не менее они имеют различные типы защитных механизмов. В некоторых из них активную роль играют синтезируемые растениями низкои высокомолекулярные соединения с антимикробной активностью. Первой и фактически универсальной реакцией растения на контакт с патогеном является включение «программы гиперчувствительной смерти» клеток растения, в результате чего клетка продуцирует активные радикалы кислорода, пагубно действующие как на патогена, так и на само растение. Гиперчувствительный ответ клеток растения — первая линия защиты растения от патогена. Связанная с гиперчувствительностью смерть клеток растения представляет собой часть более общего явления, а именно отражает «ответную индуцированную устойчивость» (induced resistance response) растения, которая усиливает и мобилизует его защитные возможности против последующих атак патогена.

Наиболее известны и изучены два типа ответной индуцированной устойчивости — накопление растением специальных, вызванных патогенезом белков и других, небелковых «защитных» вторичных метаболитов. Белки синтезируются как локально, в месте проникновения патогена, так и системно, во всем растении. В связи с эти различают «локальную приобретенную устойчивость» (ЛПУ) и «системную приобретенную устойчивость». Двумя наибольшими группами патогенных белков, синтезируемых растением в результате системно приобретенной устойчивостью, являются глюканазы и хитиназы. Вследствие воздействия этих ферментов на клеточные стенки патогенов (в данном случае грибов) накапливаются олигомеры глюкана и хитозана, которые, в свою очередь, могут функционировать как вещества, вызывающие дальнейшие, не связанные с патогенными белками защитные реакции растения. Эти вещества называют еще элиситорами.

Другим типом защитных реакций растений, связанных с гиперчувствительностью, является аккумуляция растением некоторых вторичных метаболитов, включая фитоалексины. Фитоалексины крайне специфичны, причем не только видо-, но часто даже органои тканеспецифичны для одного и того же растения.

Биоконтролирующие агенты. Положительные формы микробно-растительных взаимодействий можно использовать для защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов с помощью других микроорганизмов. Микроорганизмы, которые используют для защиты растений от фитопатогенов, называют биоконтролирующими агентами. Биоконтроль подразумевает не полное уничтожение нежелательного микроорганизма, а ограничение его доминирования и тем более безудержного размножения, приводящего к уничтожению растения (й)-хозяина. Преимущество использования биоконтролирующих агентов по сравнению с «контролем» фитопатогенов пестицидами очевидно. При таком способе не происходит загрязнение окружающей среды и растительной продукции пестицидами. У фитопатогенов гораздо труднее развивается «привыкание» к соответствующему контролирующему агенту или не развивается совсем.

В качестве биоконтролирующих агентов в настоящее время используются очень многие микроорганизмы. Известно несколько способов биоконтролирующего действия микроорганизма-супрессора на фитопатоген. Предполагается, что биоконтролирующий агент и растение-хозяин обмениваются «сигналами» в виде химических веществ, которые помогают этому «агенту» более успешно колонизировать растение. Биоконтролирующий эффект может быть результатом выделения биоконтролирующим агентом каких-то веществ антибиотической природы. В качестве примера — способность некоторых бактерий Pseudomonas fluorescens продуцировать 2,4-фтороглюцинол, который подавляет рост гриба Gaeumannomyces graminis, вызывающего болезнь «увядания» растений пшеницы. Биоконтролирующий агент может вытеснять фитопатоген, конкурируя с ним за сходные субстраты, лизировать его, выделяя литические ферменты и др.

Исследования на стыке наук всегда были наиболее сложными и трудно интерпретируемыми. Микробно-растительные взаимодействия относятся к одной науке — биологии. Более того, довольно долго микроорганизмы относили к растениям, и до сих пор многие микробиологи совокупность микроорганизмов неправильно называют микрофлорой. Однако мы знаем, что микробнорастительные взаимодействия — это взаимоотношения и взаимодействия представителей бактерий, грибов и растений. Область взаимоотношений микроорганизмов и растений — фундаментально важное сулящее новые открытия и большой практический эффект направление науки.

ЛИТЕРАТУРА

Agarval V. К., Sinclair J. В. Principles of seed pathology. — 2-th ed. — CRC Press Inc. Lewis publishers, 1997.

Agrios G. N. Plant Pathology. — 4-th ed. — Acad. Press. CA. USA, 1997.

Atlas R.M., Bartha R. 1998. Microbial Ecology. Fundamentals and applications. — 4-th ed. — An imprint of Addison Wesley Longman, Inc., 1998.

Graham T.L., Graham M.Y. 2000. Defense potentiation and elicitation competency: redox conditioning effects of salicylic acid and genistein // PlantMicrobe Interactions. Ed. Stacey G. and Keen N.T. APS Press. St. Paul. Minnesota. USA- 2000. -V. 5. — P. 181−219.

Harrison M.J. Molecular and cellular aspects of the arbuscular mycorrhizal symbiosis //Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1999. — V. 50. — P. 361 — 389.

Semenov A. M., Van Bruggen A. H. C., Zelenev V. V. Moving waves of bacterial populations and total organic carbon along roots of wheat // Microbial Ecology. — 1999. — V. 37. — P. 116- 128.