Оптимальная фуражировка: связь диеты с поведением

Теперь ему мало быть сытым. Теперь потребности возросли, теперь ему надо все время кушать, теперь он самообучился и знает, что жевать — это тоже прекрасно.

А. Стругацкий, Б. Стругацкий. Понедельник начинается в субботу

В этой главе кратко описываются основные теории и пшотезы современной эволюционной экологии, имеющие непосредственное отношение к межвидовым взаимодействиям животных. Для того, чтобы избежать излишней схематичности изложения, я привожу здесь описания некоторых, экспериментов, которые по поставленным задачам находятся в русле рассматриваемых гипотез.

ВВЕДЕНИЕ

В ПРОБЛЕМУ И ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Многие широко известные сказки по-разному трактуются представителями различных не только возрастных, но и профессиональных ipynn, и поступки героев, вполне ясные, скажем, психоаналитику, остаются загадочными для естествоиспытателя. В частности, экологу покажется парадоксальным поступок Волка, который вместо того, чтобы съесть Красную Шапочку вместе с пирожками в ее корзинке, устремляется на поиски Бабушки, то есть идет на дополнительный риск во имя добычи сомнительного качества. Здесь нарушены все принципы оптимального добывания пищи, которые лежат в основе теории оптимальной фуражировки. Эта теория была впервые предложена Мак-Артуром и Пиалкой (Mac Arthur, Pianka, 1966), впоследствии преобразована Черновым (Chaniov, 1976) и весьма широко принята экологами (Пиалка, 1981; Бигон и др., 1989; Мак-Фарлсцд 1988; Kamil, 1983; Stephens, Krebs, 1986).

В основе теории оптимальной фуражировки лежит представление о том, что стратегии пищедобывательного поведения это сформировавшиеся в процессе эволюции стратегии, предназначенные для оптимизации соотношения затрат и выгод (cost and benefit) при добывании пищи. Экологи проводят аналогии между экономикой потребления у человека и взаимоотношениями затрат и выигрышей, относящихся к поведению животных. Для того, чтобы получить пищу, животные должны расходовать энергию. Им приходится тратить ценное время, расходовать такие физиологические «товары», как тепло и вода, а также подвергать себя опасности, рискуя быть съеденным хищником или погибнуть от какойлибо случайности (утонуть, на ткнуться на острый сук, быть раздавленным упавшим камнем либо более крупным животным и т. п.). Поэтому очевидно, что способы добывания пищи неравноценны, если рассматривать их с точки зрения общей приспособленности животного.

Если рассматривать процесс фуражировки у хищников (в широкой трактовке этого термина), то нужно учитывать, что для получения пищи хищник должен расходовать время и энергию сначала на поиск своей жертвы, а затем на се обработку. Понятие время обработки (handling time) включает в себя и преследование, поимку и поедание добычи. Сравним процесс охогы у мелких насекомоядных пищ и у крупных млекопитающих. Как уже отмечалось в главе 1, синица, собирающая свой корм среди листвы, тратит время на поиск «пищевых единиц», но обработка мелких беспозвоночных животных происходит очень быстро и практически всегда успешно. Исключение могут составить насекомые, обладающие теми или иными средствами защиты — это могут быть токсины, пугающая или отвлекающая окраска и т. п. Напротив, для таких хищников как львы, время обработки добычи озносительно ве;шко по сравненшо со временем поиска. Львы как правило держатся вблизи своих потешгиальных жер гв, что сводиг почт на нет время поиска, однако время преследования и особенно поимки добычи может’быть велико и эти процессы требую! значительного расхода энергии.

Поведенческие стратегии хищников во время охоты непосредственно связаны с шириной их спектра питания. В этом плане среди всех консум сито в выделяют универсалов и специалистов. Хищники — универсалы преследуют (и затем могут поймать и съесть) значительное число встреченных жертв; специалисты продолжают поиск, пока не встретят жертву определенного, предпочитаемого ими типа. У большинства испитых хищников спектр питания относительно широк, но среди них есть виды, которые специализируются па строго определенной пище, nanpiiMq), коршуи-слизнеед Rostrahamus sociabilis питается почт исключительно крупными улитками рода Ротасеа (рис. 1). Его тонкий клюв с длинным крючком приспособлен к извлечению улиток из раковин.

Рис. 1. Коршун-елтигед питается почт исключительно улитками.

Для любого консумента проблема заключается в следующем: если он специалист, то будет преследовать только «выгодных» жертв, но при этом, разыскивая их, он может потратить много времени и энергии; если универсал, то он будет проводить в поиске сравнительно немного времени, но будет преследовать как выгодных, так и невыгодных жертв. Оптимально питающийся консумент должен, таким образом, уравновешивать все «за» и «против», чтобы максимизировать общую скорость получения энергии.

Экологи в своих полевых наблюдениях накопили много примеров, когда животные, затратив время и энергию на поиск пищевых объектов, по какой-то причине не используют их и устремляются на поиски новых. Например, вороны выкапывают из песка двустворчатых моллюсков, но некоторые из раковин они не вскрывают, а ищут новые, «пренебрегая» временем и усилиями, уже затраченными на выкапывание жертвы. Так же поступают и кулики, чаего отказываясь от попадающихся им крупных моллюсков в пользу более мелких.

Описанные выше кажущиеся парадоксы объясняются высокими значениями «времени обработки» добычи.

Оптимальная фуражировка приближает к максимуму величину: вмшрыш / (время поиска + время обработки), делая таким образом ее примерно равной для малого выигрыша с практически отсутствуюнщм временем поиска и для большого, у которого это время сравнительно велико.

Для характеристики рентабельности жертв (в широком смысле, то есть жертвой может быть как антилопа, так и травинка) используют единый показатель, такой как «энергия, полученная за единицу времени обработки жертвы».

Популяция «принимает-решение» о возможном расширении или, напротив, ограничении диеты, на уровне автоматических процессов, отвечая на давление отбора, благоприятствующего той или иной стратегии. Если хищник имеет дело с высокой плотностью жертвы, предсказуемостью ее появления и доступностью, отбор будет благоприятствовать все большей специализации, то есть монофагии. Такая специализация имеет свои преимущества, так как она повышает эффективность питания видов и, по крайней мере частично, позволяет' им уйти от межвидовой конкуренции. Вместе с тем полифагия тоже дает определенные преимущества. Полифаг может составить себе сбалансированную диету и поддерживать этот баланс, меняя предпочтение в зависимости от изменяющихся условий; кроме того, полифаг легко находит корм, затраты на поиск обычно невелики и отдельные особи редко голодают из-за того, что обилие одного из видов пищи колеблется. Отбор будет благоприятствова л" полифагии в гсх ситуациях" когда консументы питаются такими видами пищи, которые по отдельности оказываются недоступными, или их обилие непредсказуемо, или в них недостает каких-либо питательных веществ.

При попытках предсказать стратегию оптимального добывания пищи, прежде всего обращаются к «конструктив!плм ограничениям», существующим для каждого вида. Очевидно, что землеройка не будет охотиться на птиц, а выдра — добывать из-под коры деревьев личинок насекомых. Однако, для более или менее полного прогноза пищедобывательного поведения, необходимо исследование целого ряда факторов. Рассмотрим их подробнее.