Уравнения Фёрстера и связанные с ним математические модели

Рассмотренное вкратце выше линейное уравнение переноса моделирует многие часто встречающиеся на практике более сложные уравнения гиперболического типа, помогает понять их свойства. Тем не менее существует класс линейных уравнений, близких по форме к уравнениям переноса и представляющих самостоятельный интерес. Это уравнения Фёрстера^[1].

Уравнения Фёрстера были предложены А. Макендриком при создании математической модели эпидемии и затем переоткрыты X. фон Фёрстером для описания популяции. Рассмотрим эти уравнения, следуя Фёрстеру.

Пусть имеется популяция клеток (простейших микроорганизмов), различающихся по возрасту. Пусть n (t> т) — количество клеток, имеющих в момент t возраст т. Тогда полное изменение численности организмов обусловлено их старением и естественной убылыо за счет смерти. Исходя из уравнения неразрывности имеем.

где смысл слагаемых в левой части очевиден — изменение численности возрастной группы по времени за счет старения. В правой части стоит член, описывающий смертность в популяции, коэффициент w (t, х) представляет собой вероятность гибели организма в данный момент времени в данной возрастной группе. Очевидное уравнение характеристики для уравнения Фёрстера имеет вид.

Для корректной постановки задачи нужно задать начальное распределение численности популяций по возрастам: п (О, т) = ср (т).

Своеобразно выглядят для уравнения Фёрстера начальные условия, описывающие рождение организмов. Прирост численности населения популяции происходит, естественно, в нулевом возрасте, поэтому входит лишь в граничное условие. Пусть W (t, т) — вероятность появления потомства в момент времени t в возрастной группе от т — dx до т + dx. Тогда граничное условие запишется в виде.

Отметим, что смысл функции W в формуле (10.6) может несколько меняться при рассмотрении различных моделей популяции¹. Кроме того, похожие по форме уравнения можно получить при моделировании популяций с дифференцировкой клеток по размерам^[2][3].

Существуют разные модификации уравнений Фёрстера (10.5) для различных популяций. В частности, существуют системы уравнений типа Фёрстера, учитывающие половозрастную структуру популяции.

В статьях Л. Деметриуса^[4] рассматривается приведенная выше постановка задачи для уравнений Фёрстера (10.5), (10.6). Для их решения применяются методы теории возмущений. На основании решений уравнений делается попытка построить аналог термодинамической теории популяций. В этих работах также рассматриваются автомодельные решения уравнений динамики популяций с учетом распределения, но возрастам.

При построении автомодельных решений уравнений Фёрстера рассмотрим стабильную популяцию, т. е. такую, для которой выполняются равенства.

В рассматриваемой популяции показатели, определяющие рождение и смерть особей, не меняются со временем, а зависят лишь от возрастного состава. Будем называть автомодельньши решения, найденные с применением обобщения метода разделения переменных. Обычно одна переменная — время, вторая — некоторая безразмерная комбинация исходных переменных. О виде автомодельности в уравнениях Фёрстера мы скажем чуть ниже.

Формально применим к рассматриваемой задаче метод разделения переменных: n (t, т) = N (t) К (т), получим, что.

Ввиду того что левая часть предыдущего равенства есть функция только времени, а правая — лишь возраста т, то и правая, и левая части данного равенства должны быть равны одной и той же константе:

Эти уравнения легко интегрируются:

Окончательно после проведения необходимых преобразований получаем ответ:

Параметр С (здесь он имеет смысл мальтузианской скорости роста популяции, сравните с примерами из гл. 3) определяется как решение уравнения.

само это уравнение следует из граничного условия. Конечно, мальтузианская скорость роста зависит от вида функций, описывающих рождаемость и смертность в стабильной популяции.

Последнее выражение для плотности численности — точное решение задачи о стационарной популяции, полученное методом разделения переменных. Оно же наводит на мысль об общем виде автомодельных решений — это произведение функции возраста особей и функции, аргументом которой является так называемая переменная бегущей волны t — т. Очевидно, что такой вид автомодельности связан с характеристическими свойствами уравнения Фёрстера.

Рассмотрим теперь другой пример, связанный с уравнением Фёрстера, — математическая модель функционирования системы высшего образования в России^[5]. Одной из частных ее составляющих является простейшая модель обучения на микроуровне (или эффективность обучения, например, в студенческой группе). Основные предпосылки модели еледующие. Пусть некоторый профессиональный признак (квалификация) для каждого студента меняется по одинаковому закону.

где х — степень квалификации; t — время; F (x) — функция, определяющая возможности студента (или специалиста) менять свою квалификацию; #(?) — зависимость, характеризующая взаимодействие студента с обществом (интенсивность подготовки). Примерный вид функции F (x) показан на рис. 10.1, очень похожие функции (фрагменты кубических парабол) появляются во многих задачах, где важен факт наличия некоторого порога. В математической экологии наличие пороговой зависимости скорости размножения от численности популяции носит название эффекта Олли, а популяции, где он проявляется, называются популяциями типа Олли.

Рис. 10.1. Качественный вид функции «способность к перемене квалификации».

Величина пороговой квалификации, после которой приобретение новых знаний упрощается, в условных единицах принято за единицу. Что касается интенсивности внешнего воздействия (института) на студента, то в МФТИ H (t) достигает своего максимума в конце 3-го года обучения (при подготовке к госэкзаменам), затем медленно снижается и по прошествии «шести счастливых лет» обращается в нуль.

Пусть n (t, x) — число членов некоторой профессиональной группы, имеющих в данное время t квалификацию в пределах от х — dx до х + dx. Рассмотрим предельный случай «абсолютно доброго деканата», когда на протяжении всего времени обучения выбывания из профессиональной группы не происходит. Тогда выполняется закон сохранения.

Для распределения студентов во времени и по квалификации имеем следующие равенства:

Тогда для описания эволюции профессиональной группы получаем линейное уравнение вида.

Типичный вид решений этого уравнения для случаев эффективной работы системы образования и неэффективной работы приведен в указанных публикациях по модели.

Другой предельный случай — «абсолютно злой деканат», установивший «квоту отлова» (см. гл. 3). В этом случае последнее уравнение будет иметь вид

Реальный случай «нормального деканата» приводит к следующей модели: Последнее уравнение достаточно очевидно связано с уравнением Фёрстера.

• [1] Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика.М.: Наука, 1984; McKendrick A. G. Applications of mathematics to medical problems // Proc. Edinburg Math. Soc. 1926. Vol. 44. № 1. P. 98—130; Foester H. Von. Some remarks on changingpopulations // The Kinetics of Cellular Proliferations. N. Y., 1959. P. 382−407.
• [2] Подробнее об этом см. в работе: Романовский Ю. М., Степанова II. В., Чернав-ский Д. С. Математическая биофизика.
• [3] Там же.
• [4] Demetrius L. Statistical mechanics and population biology //J. Stat. Phys. 1983. Vol. 30.№ 3. P. 709—753; Demetrius L. Growth rate, population entropy and perturbation theory //Mathematical Biosciences. 1989. Vol. 93. № 2. P. 159—180.
• [5] Модель построена в работах: Капица С. П., Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Синергетика и прогнозы будущего. М.: Наука, 1997; Akhromeeva Т. S. et al. Higher education asan object of mathematical modeling// Phystech Journal. 1997. Vol. 3. № 2. P. 115−145.