Колебания в биологических системах

Биологические системы отличаются периодическим изменением различных характеристик. Период этих колебаний может быть связан с изменениями условий жизни на Земле (смена времен года, дня и ночи), геофизических ритмов (солнечные, лунные, связанные с периодами атмосферных явлений). Но многие периодические процессы имеют частоту изменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическими циклами. Это так называемые «биологические часы» различной природы, начиная от колебаний биомакромолекул, биохимических колебаний вплоть до популяционных волн.

Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которые свойственны всем живым системам. Именно они определяют периодичность деления клеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Модели колебательных систем используются в ферментативном катализе, теории иммунитета, в теории трансмембранного ионного переноса, микробиологии и биотехнологии.

Автоколебания и предельные циклы

Некоторые типы периодических движений рассматривались при изучении особых точек типа «центр» и затухающих или нарастающих колебаний в случае устойчивого и неустойчивого фокуса. Однако «биологические часы» имеют свойство, отличающее их от рассмотренных типов колебаний — неизменность во времени периода и амплитуды таких колебаний, означающую стационарность и устойчивость колебательного режима.

В данном случае периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарного поведения системы. Если колебания в системе имеют постоянные период и амплитуду, устанавливаются независимо от начальных условий и поддерживаются благодаря свойствам самой системы, а не вследствие воздействия периодической силы, то система называется автоколебательной.

К классу автоколебательных систем относятся колебания в гликолизе и других метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, колебания концентрации кальция в клетке, колебания численности животных в популяциях.

В фазовом пространстве такому типу поведения соответствует притягивающее множество (аттрактор), называемое предельным циклом.

Предельный цикл есть изолированная замкнутая кривая на фазовой плоскости. Если предельный цикл устойчив, то при t —" оо к нему стремятся все фазовые траектории, начинающиеся в некоторой е-окрестности этого предельного цикла. Предельный цикл представляет стационарный режим с определенной амплитудой, не зависящий от начальных условий, а определяющийся только организацией системы. Существование предельного цикла на фазовой плоскости — основной признак автоколебательной системы. Очевидно, что при автоколебательном процессе фаза колебаний может быть любой.

Остановимся на общих характеристиках автоколебательных систем. Рассмотрим систему уравнений общего вида:

Если Т{Т > 0) — наименьшее число, для которого при всяком t

то изменение переменных называется периодическим изменением с периодом Т.

Периодическому изменению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно: всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество периодических изменений, отличающихся друг от друга выбором начала отсчета времени.

Если периодическому изменению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются (при возрастании t) соседние траектории по спиралям, то эта изолированная замкнутая траектория есть предельный цикл.

Простые примеры позволяют убедиться, что система общего вида (5.1) допускает в качестве траекторий предельные циклы. Например, для системы.

траектория х² + у² = 1 является предельным циклом. Его параметрические уравнения будут:

а уравнения всех других фазовых траекторий запишутся в виде.

Значениям постоянной интегрирования С > 0 соответствуют фазовые траектории, накручивающиеся на предельный цикл изнутри (при t —> +оо), а значениям — 1 < С < 0 — траектории, накручивающиеся снаружи.