Основные этапы развития животных типа хордовые

Представители разных классов типа Хордовые имеют общие закономерности развития. Различают следующие основные этапы развития: дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы на более мелкие клетки, называемые бластомерами (от гр. blastos — росток, meros — частица).

Тип дробления обусловлен типом яйцеклетки: в изолецитальной яйцеклетке ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному полюсу, разделяя яйцо на две клетки — два бластомера. Затем вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит экваториально — восемь бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Бластомеры, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном (рис. 15).

В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины, и поэтому его называют морулой (от лат. morum — ягода).

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, а размерами они не достигают исходной клетки и с каждым дроблением становятся мельче. Поэтому в период дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что между следующими друг за другом митотическими циклами синтезируется ДНК, но клетки не растут.

Бластомеры в процессе жизнедеятельности выделяют жидкость, которая распластывает бластомеры в один слой, в результа;

Рис. 15. Схема дробления и гаструляции у ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

а —зигота; 6—двухклеточная стадия; в — восьмиклеточная стадия; г— морула; д — бластула; е — гаструла; 1 — анимальный полюс; 2— вегетативный полюс; 3—бластоцель; 4 — энтодерма; 5 — эктодерма; 6 — полость первичной кишки те образуется однослойный зародыш — бластула, внутри которого находится полость — бластоцель, или первичная полость. С момента образования бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками.

Стадию бластулы проходят зародыши всех видов животных. При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму округлого пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой.

В телолецитальных яйцеклетках, перегруженных желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия желтка дробятся медленнее бластомеров анимального полюса. Полное неравномерное дробление характерно, например, для зиготы амфибий.

У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть оплодотворенной яйцеклетки, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное, частичное или дискоидальное, дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, последние располагаются на желтке в виде диска.

У млекопитающих желтка в яйцеклетках мало, поэтому дробление полное, но неравномерное, т. е. в различных бластомерах оно идет с разным темпом.

Гаструляция (отгр. gastre — чрево сосуда, gaster — желудок) — следующий за бластулой этап развития у всех многоклеточных животных. Это сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев зародыша, называемых зародышевыми листками (рис. 16).

В процессе гаструляции различают два этапа: образование эктои энтодермы (двухслойный зародыш) и мезодермы (трехслойный зародыш).

У животных с изолецитальными яйцеклетками, например у ланцетника, гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара формируется двухслойный зародыш.

Рис. 16. Гаструляция и образование осевых органов ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

/—эктодерма; 2—энтодерма; 3— первичная кишка; -/ — нервная пластинка; 5—хордальная пластинка; 6— мезодерма; 7 — нервная трубка; 8— целом; 9— хорда Внешний слой клеток называют наружным листком, или эктодермой (от гр. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой — внутренним листком, или энтодермой (от гр. entos — внутри). Полость называют гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку — бластопором, или первичным ртом.

Другими способами гаструляции являются: иммиграция — проникновение внутрь; эпиболия — обрастание; деламинация — расслоение.

Иммиграция характерна для кишечнополостных и заключается в активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Эпиболия встречается у животных с телолецитальными яйцеклетками. При этом способе мелкие клетки анимального полюса размножаются и обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще встречается смешанный тип гаструляции, например у амфибий, когда одновременно происходят впячивание, обрастание, иммиграция.

В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых и вторичноротых.

К первичноротым (черви, моллюски и членистоногие) относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рог формируется в противоположном отделе.

Развитие губок и кишечнополостных заканчивается на стадии двух зародышевых листков. У организмов, стоящих на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называют мезодермой (от гр. mesos — средний). Она образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы: телобласгический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных животных: вблизи бластопора, с двух сторон от первичной кишки, во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых животных: с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — целом. Внутри него находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктои энтодермой, клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Расположение осевых органов намечается уже в процессе гаструляции. Это можно проследить на примере ланцетника. В теле зародыша, покрытого эктодермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под которой из энтодермы — хорда и кишечная трубка.

Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая у хордовых животных закладывается на дорсальной (спинной) стороне зародыша в виде нервной пластинки. Нервная пластинка в составе эктодермы развивается интенсивнее остальных участков и затем сгибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, образуется нервная трубка. В краниальном отделе нервной трубки путем дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы.

Впоследствии мезодерма подразделяется на два отдела: дорсальный и вентральный (рис. 17). Дорсальный отдел, или сегментированная часть, — сомиты дифференцируются на три отдела: с/слеротом (медиальный), миотом (центральный) и дерматом (латеральный).

Вентральный отдел, расположенный по бокам кишечной трубки — энтодермы, — это сплошная несегментированная часть, которая впоследствии дифференцируется на нефротом (ножка сомита) и спланхнотом. Спланхнотом разделяется на внутренний и наружный листки, между которыми образуется полость — целом (вторичная полость тела). Один из листков внутренний — висцеральный — граничит с энтодермой кишечной трубки, а наружный — париетальный — расположен рядом с эктодермой.

Гистогенез и органоге не з— дифференциация трех эмбриональных закладок, или листков зародышевого материала, из которых развиваются ткани и органы организма.

Из эктодермы дифференцируются нервная ткань, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и др. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров — эпидермис и производные кожи (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов).

Дерматом дает начало соединительной ткани кожи — дерме.

Из склеротома образуется эмбриональная ткань — мезенхима, впоследствии из которой дифференцируются соединительные ткани и гладкая мышечная ткань.

Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура.

Рис. 17. Дифференциация мезодермы (по В. Г. Елисееву и соавт.):

а —схема строения зародыша амфибий: / — мезодерма; 2— эктодерма; 3— нервная трубка; 4—дерм атом; 5— миотом; б —хорда; 7—мезенхима; 8— склсротом; 9— париетальный листок мезодермы; 70—висцеральный листок мезодермы; // — кишечник; 12— спланхнотом; 13 — сегментная ножка; 14— сомит; б — зародыш морской свинки при малом увеличении: / — нервная трубка; 2— эктодерма; 3— сомит; 4— мезенхима; 5—кровеносные сосуды; б—кровяные клетки; 7— стенка кишки; 8— хорда; 9, // — соответственно висцеральный, париетальный листки мезодермы; 10— целомическая полость Из нефротома — органы выделительной и половой систем.

Клетки висцеральных и париетальных листков спланхнотома являются источником развития эпителиальной выстилки вторичной полости тела.

Из энтодермы образуются эпителиальные ткани, выстилающие органы частично дыхательной и мочеполовой систем, желудочнокишечный тракт, в том числе печень и поджелудочная железа.

Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и со значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.