Эпителиальные ткани. 
Цитология, гистология и эмбриология

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Эпителиальные ткани, или эпителии, являются пограничными, т. е. они расположены на поверхности тела, выстилают полости организма и внутренние полые органы животных, образуют многочисленные железы.

Эпителиальные ткани выполняют различные функции.

Защитная функция — неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих химических веществ.

Всасывательная и экскреторная функции: участвуют в обмене веществ между организмом и внешней средой. Например, через эпителий пищеварительного тракта из полости кишечника всасываются в кровь и лимфу вода и минеральные соединения, продукты диссимиляции белков, жиров и углеводов, необходимые для построения клеток и неклеточных структур. В то же время во внешнюю среду из организма через эпителий выделяются продукты обмена, например: через эпителий дыхательной системы — диоксид углерода; через эпителий выделительной системы — мочевина, мочевая кислота.

Секреторная функция — способность образовывать и выделять вещества — секреты, которые специфически влияют на процессы, протекающие в организме. Например, ферменты, выделяемые эпителием кишечника, участвуют в пищеварении; гормоны, секретируемые эпителием эндокринных желез, участвуют в обмене веществ.

Эпителии формируются на ранних стадиях эмбриогенеза: у млекопитающих уже на 15-е сутки после оплодотворения обнаруживают эпителиальную ткань хориона.

В развитии эпителиальной ткани участвуют все три зародышевые листка: эпидермис развивается из эктодермы, специализированный эпителий желудочно-кишечного тракта — из энтодермы, эпителий мочевыделительной системы — из мезодермы.

Эпителиальные клетки (эпителиоциты) располагаются всегда плотно, соединяясь прочно друг с другом; с помощью десмосом (от лат. desmo — связь, somos — тело), поясов замыкания, поясов склеивания образуют непрерывные клеточные пласты (рис. 27).

Рис. 27. Эпителиальные ткани (по O.B. Александровской и соавт.):

а — однослойный плоский эпителий; б— однослойный кубический; в — однослойный каемчатый (призматический); г — однослойный многорядный цилиндрический мерцательный; д — многослойный плоский неороговеваюший; е — многослойный плоский ороговеваюший;

ж — переходный эпителий Между клетками эпителия имеются узкие (межклеточные) щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. В эпителиальных клетках хорошо развит комплекс Гольджи, выполняющий секреторную функцию. В клетках имеются тонофибриллы — нитчатые структуры белковой природы, обусловливающие упругость клетки и способствующие медленным сокращениям для лучшего выделения секрета.

Питание и газообмен эпителиоцитов происходят с помощью диффузии из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой хорошо развита капиллярная сеть. Питательные вещества и кислород проникают через базальную мембрану, расположенную на границе между эпителием и рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Базальную мембрану при световой микроскопии выявляют как бесструктурный слой толщиной около 1 мкм. Химический состав и структурная организация базальной мембраны обусловливают создание эластичной основы для эпителиальных клеток, а также транспорт макромолекулярных соединений.

В эпителиальных клетках имеются полюса: проксимальный, или базальный, расположенный на базальной мембране, и противоположный ему — апикальный (от лат. apex — верхушка). В базальном полюсе, как правило, располагаются ядро и эндоплазматическая сеть, тогда как в апикальном полюсе большинства эпителиальных клеток имеются различные включения: секреторные гранулы, капли жира, гранулы гликогена, пигментные зерна и др.

На апикальном полюсе, за счет видоизменения поверхностного аппарата — цитоплазматической мембраны, образуются специализированные структуры — микроворсинки и реснички.

Микроворсинки представляют собой мельчайшие выросты цитоплазматической мембраны апикального полюса, участвующие в процессах всасывания. Например, в эпителии кишечника и канальцев нефрона почек каждая клетка имеет до 300 микроворсинок, которые увеличивают общую площадь всасывания; кроме того, здесь содержатся ферменты, разлагающие сложные соединения на простые, способные проходить через клеточные оболочки. Отдельные микроворсинки можно увидеть только с помощью электронной микроскопии, при световой микроскопии они заметны в виде «щеточной каемки».

Реснички — это подвижные структуры, расположенные на апикальных полюсах мерцательного эпителия. Благодаря постоянному и быстрому движению ресничек создается ток жидкости в полостях, ограниченных эпителием. Вместе с током жидкости по поверхности такого эпителия могут передвигаться различные частицы, например: пыль или микроорганизмы вдыхательной системе, половые клетки в половых органах. Реснички — это выросты цитоплазматической мембраны, в которых находятся две пары центральных и девять пар периферических нитей.

В основе классификации эпителиев лежат признаки происхождения, строения и функций ткани. В настоящее время наиболее распространены структурно-функциональная и филогенетическая классификации.

Структурно-функциональная классификация учитывает строение эпителия в связи с функциональными особенностями. Различают однослойные и многослойные эпителии (см. рис. 27). В органах, расположенных на поверхности или вблизи окружающей среды, содержатся эпителии многослойные, или кожного типа, имеющие эктодермальное происхождение, выполняющие защитную функцию. Эпителии, расположенные в полостях организма, являются однослойными, или кишечного типа, образуются из энтодермы и мезодермы, выполняют наряду с защитными и специализированную функцию.

Филогенетическая классификация эпителиев: особенности эпителиальных тканей, закрепленные в процессе филогенеза, позволяют различать кожный, кишечный, почечный, целомический и эпендимоглиальный типы эпителия. Эпителий кожного типа, например эпидермис, имеет многослойное строение и выполняет защитную функцию. Через однослойный эпителий кишечного типа в организм из внешней среды всасываются питательные вещества. Эпителий почечного типа участвует в выделении из организма продуктов обмена веществ, имеет однослойное строение.

К целомическому типу относится эпителий, выстилающий серозные полости, и эпителий половых желез. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нервной трубки и входит в состав некоторых органов чувств.

Эпителиальные ткани, занимая пограничное положение, постоянно подвергаются воздействию внешней и внутренней сред, именно через эти ткани происходит интенсивный обмен веществ. Поэтому эпителиальные клетки быстро «изнашиваются» и количество погибающих эпителиальных клеток чрезвычайно велико. Считается, что только с ротовой полости млекопитающих каждые 5 мин отпадает свыше 500 тыс. эпителиальных клеток. В ответ на это эпителиальные ткани в процессе эволюции выработали защитную реакцию — способность быстро восстанавливаться.

Восстановление эпителия происходит путем митоза эпителиальных клеток. Способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления в патологических условиях. Репаративная регенерация, т. е. восстановительная, в процессе нарушения целостности эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток на краях раны. Размножающиеся молодые клетки надвигаются на место дефекта и постепенно образуют тонкий слой эпителия. В дальнейшем в результате^{прекращающегося} размножения клеток толщина эпителиального пласта в поврежденной области увеличивается и одновременно происходят созревание и дифференциация клеток, которые постепенно приобретают структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия.

Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Эпителий начинает восстанавливаться лишь после того, как рана заполняется молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной тканью, названной грануляционной.