Железы. 
Цитология, гистология и эмбриология

В процессе метаболизма клетки выделяют продукты: экскреты — вещества, образующиеся как продукты распада, подлежащие выделению из клетки, например угольная, молочная, мочевая кислоты и др.; секреты — вещества, синтезирующиеся в клетках.

Железистые эпителии специализированы на образование и выработку капель или гранул различных органических веществ — секретов, которые периодически могут выделяться за пределы клетки — этот процесс называется секрецией. Секреты необходимы для процессов, протекающих в организме, например в железах желудочно-кишечного тракта образуются пищеварительные ферменты.

Общая характеристика и классификация. Различают эндокринные и экзокринные железы, или железы внутренней и внешней секреции соответственно.

Эндокринные железы: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, щитовидная, околощитовидная, зобная, надпочечники. Эти органы выделяют гормоны (от лат. gormein — подстегивать). Гормоны, выделяемые эндокринными железами, кровь и лимфа разносят по всему организму, таким образом происходит гуморальная (от лат. humor — жидкость) регуляция деятельности организма.

Совместно с нервной системой эндокринная осуществляет нейрогуморальную регуляцию деятельности организма.

Экзокринные железы: слюнные, потовые, сальные, молочные, железы желудка, кишечника, матки и других органов выделяют секрет по выводным протокам в полость тела или за пределы организма. Секрет этих желез образуют эпителиальные клетки секреторных отделов, например в альвеолотрубках молочной железы образуется молоко. В экзокринных железах различают две части: секреторный отдел и выводной проток, или шейку.

Секреторные отделы состоят из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет. В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных клеток встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться, — миоэпителиальные. Эти клетки сокращаются, сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение секрета.

Многоклеточные экзокринные железы классифицируют в зависимости от формы секреторных отделов: на альвеолярные, трубчатые, альвеолярно-трубчатые. Например, в коже потовая железа имеет трубчатые секреторные отделы, сальная — альвеолярно-трубчатые секреторные отделы (рис. 29).

В эпителиальной ткани, выстилающей слизистые оболочки органов, имеются одноклеточные железы бокаловидной формы, выделяющие слизь (рис. 30). До начала секреции эти клетки имеют призматическую форму. По мере накопления секрета апикальный полюс значительно расширяется, ядро перемещается к базальному полюсу, поэтому клетка приобретает форму бокала. Когда муцин — секрет бокаловидной клетки — изливается наружу, клетка вновь приобретает призматическую форму.

Рис. 29. Классификация желез:

А — трубчатые; Б — альвеолярные; В — смешанные; а — простая трубчатая неветвяшаяся; б— простая трубчатая ветвящаяся; в — сложная трубчатая; г — простая альвеолярная; д — простая ветвящаяся альвеолярная; е — сложная альвеолярная; ж —простая альвеолярно-трубчатая; з — простая разветвленная альвеолярно-трубчатая; и—сложная альвеолярно-трубчатая В организме животных имеются железы со смешанным типом секреции. Например, в экзокринной части поджелудочной железы образуется поджелудочный сок, который попадает в просвет двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении; эндокринная функция железы — образование гормона инсулина, снижающего уровень сахара в крови. В яичниках и семенниках развиваются женские и мужские половые клетки, а также образуются гормоны.

Клетки секреторных отделов — гландулоциты — чаще располагаются одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев (сальная железа). Форма железистых клеток весьма разнообразная и меняется в зависимости от фазы секреции. Клетки состоят из ядра, цитоплазмы и оболочки. Ядра обычно крупные, поверхность изрезана небольшими углублениями, что придает им неправильную форму. Как правило, ядрышки бывают больших размеров.

Комплекс Гольджи, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции, в железистых клетках хорошо развит. Форма и расположение комплекса Гольджи в клетке меняются в зависимости от фазы секреции. Митохондрии, как правило, многочисленные, накапливаются в участках наибольшей активности клеток.

В клетках, которые вырабатывают секреты белковой природы (пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть; гистохимическими методами выявляют большое количество РНК. В клетках, синтезирующих небелковые секреты, гранулярная эндоплазматическая сеть менее развита. В клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, хорошо выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.

В цитоплазме железистых клеток встречаются включения: белковые зерна, капли жира, гранулы гликогена. В цитоплазме клеток некоторых желез обнаруживают внутриклеточные секреторные капилляры, представляющие собой тонкие ветвящиеся трубки, по которым выделяется секрет.

Во многих железах ярко выражена полярность клеток, которую обусловливают синтез и накопление секрета.

На базальных полюсах цитоплазматическая мембрана формирует большое количество узких складок, проникающих в цитоплазму на значительную глубину. Такие складки хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет с солями, например в протоках слюнных желез.

На апикальных полюсах клеток содержится комплекс Гольджи, а клеточная оболочка образует микроворсинки.

На боковых поверхностях образуются десмосомы, которые окружают апикальные части клеток, отделяя межклеточные щели от просвета железы. Клеточные оболочки соседних клеток сливают;

Рис. 30. Одноклеточные бокаловидные железы в тонком кишечнике:

/ — каемчатые энтероииты; 2,3 — бокаловидные клетки ся так, что щель между ними исчезает. Между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. В тех случаях, когда в железах имеются внутрии межклеточные секреторные капилляры, обе системы капилляров связаны между собой.

Сложный процесс, в котором различают четыре основные фазы: поглощение продуктов для образования секрета, накопление секрета, выделение, восстановление структуры железистых клеток, называют секрецией.

Секреторный цикл — изменения в железистых клетках, связанные с секрецией. Выделение секрета происходит периодически, поэтому видны закономерно повторяющиеся изменения, или фазы.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базального полюса поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.

Вторая фаза секреции — синтез сложных органических соединений, которые перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются и оформляются в виде гранул секрета.

Третья фаза секреции — образовавшийся в клетках секрет выделяется в просвет секреторного отдела железы.

Фаза восстановления структуры железистых клеток варьирует в зависимости от типа секреции.

Выделяют следующие типы секреции: апокринный, мерокринный, голокринный.

Апокринный тип секреции (от лат. apex — верхушка, krino — отделяю) подразделяют на два подтипа: макроапокринный и микроапокринный. Примером железы макроапокринного типа секреции являются крупные потовые железы, выделяющие в волосяную сумку богатый белками секрет. Сформированный секрет скапливается в полюсе клетки, обращенном к просвету железы. Затем этот полюс начинает обособляться от остальной клетки и в результате образуется перешеек, постепенно превращающийся в тонкую нить. После этого нить обрывается, бывший апикальный полюс клетки, превратившийся в каплю секрета, попадает в просвет железы; образовавшаяся клетка заметно укорочена. Микроапокринную секрецию можно обнаружить с помощью электронной микроскопии. Суть процесса заключается в следующем: сосредоточенный в тончайших выростах цитоплазмы секрет образуется на апикальном полюсе и затем попадает в просвет железы.

Мерокринный тип секреции (от лат. meros — часть) — как правило, неоднократно повторяющийся циклический процесс. Ферменты в форме пузырьков комплекса Гольджи накапливаются на апикальном полюсе. Мембрана, окружающая такую гранулу, включается в состав клеточной оболочки, секрет оказывается выделенным из клетки. При этом типе секреции быстрее всего происходит восстановление, так как нарушение структуры клеток в предшествовавшие две фазы было наименьшим.

При голокринном типе секреции (от лат. golos — целый) железистая клетка полностью разрушается и превращается в секрет. В клетках по мере созревания секрета ядро разрушается одновременно с жировым перерождением цитоплазмы. Примером являются сальные железы кожи.