Структура мышечных волокон в составе мяса

В морфологическом отношении мясо представляет собой сложный тканевый комплекс, в состав которого входят мышечная, соединительная (рыхлая волокнистая, жировая, костная) ткани, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и нервные окончания. В зависимости от типа кормления, возраста, породы и условий содержания животного одни и те же мышцы могут иметь различные размеры, форму, что учитывается при товароведческой оценке качества туш.

Важным признаком, позволяющим дифференцировать мышцы позвоночных животных, является расположение ядер в мышечном волокне. У амфибий, рыб, птиц ядра расположены в центральной части, тогда как у млекопитающих — по периферии волокна (рис. 42, 43, 44).

Скелетная мышца снаружи окружена оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая называется эпимизием. От эпимизия внутрь отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — перилшзиы, — окружающие мышечные пуч;

Рис. 42. Микроструктура мышечной ткани. Окраска гематоксилином и эозином,.

окуляр х7; объектив х40:

а — лягушки; 6 — карпа ки различной величины. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки — эндомизий. Перимизий и эпимизий состоят из коллагеновых и эластических волокон различной прочности, образующих более или менее сложные сплетения. В перимизии и эпимизии мышц откормленных животных находятся жировые клетки, обусловливающие мраморностъ мяса.

У сельскохозяйственных животных скелетная мышечная ткань представлена разными типами мышечных волокон, что обусловлено функциями: неодинаковой силой, скоростью, длительностью сокращения, и в связи с этим различием в строении. На светооптическом уровне различают красные, белые, промежуточные, специализированные мышечные волокна.

Рис. 43. Микроструктура мяса индейки. Окраска гематоксилином и эозином,.

окуляр х7; объектив х40.

Рис. 44. Микроструктура свинины. Окраска гематоксилином и эозином, окуляр х7;

объектив х40:

а — продольный разрез; б — поперечный разрез Красные мышечные волокна характеризуются рыхлым расположением миофибрилл, большим количеством саркоплазмы, хорошо развитым митохондриальным аппаратом и большой насыщенностью липидами. Для красных волокон в отличие от белых характерны медленное сокращение и высокая длительность этого процесса.

Белые мышечные волокна характеризуются плотным расположением миофибрилл, относительно небольшим количеством саркоплазмы, значительным количеством гликогена. Эти волокна быстро сокращаются, но и быстро утомляются.

Промежуточные мышечные волокна отличаются от красных и белых, обладают незначительной сократительной способностью.

В специализированных мышечных волокнах (нервно-мышечное веретено) ядра сконцентрированы в виде цепочки только по центру волокна. На таких мышечных волокнах, имеющих вид веретена, нервные волокна образуют афферентные окончания. Сокращение волокон веретен не суммируется с сокращениями рабочих мышечных волокон, они лишь натягивают капсулу, обеспечивая регуляцию мышечной деятельности.

Количество и соотношение мышечных волокон разных типов у животных может изменяться с возрастом. Так, у свиней в длиннейшей мышце спины с возрастом количество белых волокон возрастает, количество промежуточных волокон снижается. В красных мышечных волокнах АТФ образуется окислительным путем, в белых — гликолизом; первые преобладают в мышцах динамического типа, а вторые — в мышцах статического и статодинамического типов.

После убоя животного, с прекращением обмена веществ, основным биохимическим процессом при переработке сырья является автолиз (от гр. autos — сам, lysis — растворение), основу которого составляют ферментативные процессы, при жизни связанные с функцией координированного движения.

Автолиз — процесс распада веществ и тканей под действием ферментов самих тканей. Вначале преобладают гликолитические процессы, приводящие к накоплению молочной и ортофосфорной кислот. Величина pH мяса, определяющаяся количеством молочной кислоты, обусловливает технологические, микробиологические и товарные качества мяса и мясопродуктов. По мере изменения pH создаются условия, способствующие действию различных тканевых протеолитических ферментов, приводящих к улучшению консистенции мяса.

Совокупность изменений важнейших свойств, обусловленных развитием автолиза, в результате которых мясо приобретает нежную консистенцию и сочность, хорошо выраженные специфические запах и вкус, — созревание мяса.

Автолиз развивается в определенной последовательности: послеубойное расслабление мышц, развитие посмертного окоченения, разрешение посмертного окоченения и собственно созревание.

Парное мясо — исходная структура, с которой можно сравнивать все последующие изменения в мясе. Мышечные волокна парного мяса имеют гофрированную и складчатую формы, что обусловлено разной степенью сокращения: одни слабо сокращены или расслаблены, а расположенные рядом с ними прямые волокна сильно сокращены. Для сравнения: в охлажденном мясе складчатость мышечных волокон почти полностью исчезает.

Степень сокращения мышечных волокон можно определять по наличию узлов сокращения, представляющих характерную структуру, возникающую в поперечно-полосатых мышечных волокнах всех видов сельскохозяйственных животных.

По строению узлы сокращения характеризуются сильной степенью сокращения миофибрилл, степень сокращения которых по длине узла часто распределяется закономерно: наивысшая степень сокращения расположена ближе к центру узла. В центральной части узлов наблюдают плотное сближение саркомеров и возникает сплошная бесструктурная темная масса. Эта масса в центре узлов обычно становится местом разобщения волокна на отдельные фрагменты, количество которых увеличивается, если узлы сокращения длинные. Узлы сокращения формируются на свежеобрезанных мышечных волокнах в виде «тюльпанов» (см. рис. 41).

Характерной чертой в строении узлов сокращения является наличие «веера», в котором центральная часть является узлом сокращения, периферическая состоит из расслабленных миофибрилл, имеющих гофрированную структуру. Частота узлов сокращения становится особенно высокой в период посмертного окоченения (rigor mortis). Разрешение посмертного окоченения происходит асинхронно и выражается разной степенью растянутости отдельных мышечных волокон и их миофибрилл.

В отдельных волокнах обнаруживают единичные или множественные узлы и полосы сокращения, представляющие собой локальные сверхсокращенные участки миофибрилл. Образование таких участков связано с изменениями актиновых протофибрилл в области A-дисков, выражающимися зигзагообразной складчатостью.

В результате автолиза сокращенные волокна несколько расслабляются и выпрямляются. Диаметр поверхностно расположенных волокон уменьшается вследствие большей потери воды по сравнению с волокнами, лежащими на глубине. Ядра в подсыхающих поверхностных волокнах отличаются от ядер глубоколежащих волокон большей уплотненностью.

PSE-мясо имеет низкое значение величины pH (ниже 5,6) и характеризуется как бледное, мягкое, водянистое. DFD-мясо имеет высокое значение pH (выше 6,2) и характеризуется как темное, клейкое, плотной консистенции. Степень деформации мышечных волокон PSEмяса значительно меньше по сравнению с этой же мышцей с нормальным значением pH. В ряде волокон отмечают множественные гомогенные, бесструктурные, не имеющие определенной формы полосы, идущие поперек волокон. Деструктивные изменения мышечных волокон (нарушения целостности) выявляют в виде множественных поперечно-щелевидных микротрещин.

Для DFD-мяса степень деформации мышечных волокон незначительная. Мышечные волокна преимущественно прямые, с локальной деформацией отдельных участков, плотно прилегающих друг к другу; поперечная и продольная исчерченности мышечных волокон слабо выражены. В деформированных участках волокон со слабо выраженной поперечной исчерченностью отмечают дезориентацию и частичную деструкцию миофибрилл. Мышечная ткань DFD-мяса имеет неравномерную, пятнистую окраску волокон.

В охлажденном мясе появляются поперечные трещины, которые в парном мясе почти не встречаются. Трещины обнаруживают в сильно сокращенных волокнах. Основная масса таких трещин, по-видимому, возникает в период посмертного окоченения, когда большинство мышечных волокон находится в сильно сокращенном состоянии. Разная степень синхронности сокращения волокон приводит к возникновению в них деформаций. Светлые 1-диски постепенно уменьшаются в размере и исчезают, миофибриллы гомогенизируются.

При хранении охлажденного мяса большое значение имеет образование «корочки подсыхания» в поверхностных слоях туши и отрубов в связи с замедлением и прекращением развития микрофлоры и проникновением ее в толщу мяса. Уже через одни сутки хранения мышечные волокна в охлажденных полутушах в значительной степени теряют гофрированную структуру.

В поверхностных волокнах поперечная исчерченность выражена значительно слабее, в некоторых местах может не обнаруживаться, в волокнах глубоких слоев она четко выражена. Поверхностные слои мышечной ткани по мере увеличения срока хранения обезвоживаются и уплотняются. Это, в свою очередь, способствует образованию четко выраженной «корочки подсыхания», которая предохраняет слои охлажденного мяса, лежащие в глубине, от высыхания и порчи.

Изменения, возникающие при замораживании, характеризуются появлением нового структурного компонента — водных кристаллов и изменением общего вида и толщины мышечных волокон. Кристаллы в мясе образуются за счет переноса кристаллизующейся жидкости из тканевого сока. Чем глубже расположен слой волокон, тем неравномернее распределение вымерзшей воды в мясе.

Процессы кристаллизации являются причиной рыхлого и хаотического расположения мышечных волокон, их фрагментации и деформации. В глубоких слоях мяса, замороженного при температуре —20 °С, в зоне локализации кристаллов льда наблюдают значительные изменения: деформацию и разрывы миофибрилл мышечных волокон, деструкцию саркоплазматического ретикулума, локальный распад сарколеммы, разрыхление и частичное разрушение волокнистых структур соединительной ткани. В охлажденном мясе образуются более крупные кристаллы, поэтому более выражено сжатие миофибрилл мышечных волокон. В таком мясе, в отличие от парного, при образовании кристаллов льда происходят более значительные отслоения и локальные деструкции сарколеммы с выходом мелкозернистой белковой массы в межмышечное пространство.

Бактериальная контаминация (порча) начинается на поверхности, а затем проникает в толшу мяса, причем скорость развития процесса зависит от температуры и влажности окружающей среды, состояния «корочки подсыхания» и вида бактерий (рис. 45, 46).

Микроорганизмы, развивающиеся в кислой среде, сдвигают pH в щелочную сторону, подготавливают условия для жизнедеятель;

Рис. 45. Микроструктура говядины: на поверхности мышечных волокон обнаружена микрофлора. Окраска гематоксилином и эозином, окуляр х7; объектив х40.

Рис. 46. Микроструктура говядины, экспериментально контаминированной бактериями Yersinia enterocolitica. Окраска гематоксилином и эозином, окуляр х7;

объектив х40:

а — контроль; б— опыт: в соединительной ткани между мышечными волокнами обнаружена диффузно расположенная микрофлора ности других микроорганизмов. В результате развития микрофлоры белок распадается с образованием как первичных, так и вторичных продуктов гидролиза, существенно влияющих на органолептические показатели и пищевую ценность мяса.

Изучение микроструктуры позволяет установить степень взаимосвязанности, распределение, количественное соотношение и размеры составных частей фарша. В готовом фарше выявляют: мелкозернистую массу аморфного более светлого вещества; отдельные фрагменты мышечных волокон; капли жирового вещества из разрушенных жировых клеток, а при использовании порошкообразных пряностей обнаруживают отдельные фрагменты или группы клеток. В аморфном веществе встречаются довольно крупные вакуоли (пустоты овальной и округлой форм) — это участки, где были воздушные пузырьки, возникающие в процессе технологической обработки.

Подмену мяса убойных животных мясом других позвоночных животных выявляют по положению ядер в мышечном волокне: у амфибий, рыб, птиц ядра расположены в центральной части, тогда как у млекопитающих — по периферии волокна (см. рис. 42, 43, 44).

В готовом продукте необходимо учитывать изменения, которые происходят в процессе измельчения, посола, варки, что отражается на степени деструкции мышечных волокон, распределении зернистой массы, состоянии взаимосвязанности волокнистого материала, размере и форме вакуолей и распределении жировой фракции, наличии микрофлоры (рис. 47, 48).

Рис. 47. Микроструктура вареной колбасы. Окраска гематоксилином и эозином,.

окуляр х7; объектив х40:

1 — оболочка; 2 — фрагменты мышечных волокон; 3 — вакуоли; 4 — жировые клетки.

Рис. 48. Микроструктура вареной колбасы, экспериментально контаминированная бактериями Yersinia enterocolitica. Окраска гематоксилином и эозином, окуляр х7;

объектив х40:

а — микрофлора под оболочкой; б— микрофлора в вакуолях При изготовлении вареных колбас (см. цв. вкл., рис. XI) используют мясную обрезь, мясо голов, губы, уши и др. На гистологических препаратах в таких случаях обнаруживают слюнные железы, фрагменты хрящей, многослойный плоский эпителий слизистой оболочки ротовой полости. Мясные консервы также могут содержать значительное количество соединительной ткани, добавки растительных белков и крахмала; мышечную ткань заменяют субпродуктами.

В колбасах выявляют замену мяса на растительные добавки, чаще соевые, и существенное содержание субпродуктов. Использование мяса механической дообвалки устанавливают по большому количеству костных и хрящевых частиц. При использовании сырья с низкими технологическими свойствами выявляют различные белковые компоненты, например соевый изолят, в виде плотных и компактных эозинофильных образований по сравнению с мелкозернистой белковой массой округлой формы. Структурированный соевый белок имеет вид крупных фрагментов с плотной волокнистой структурой, окрашивающейся кислыми красителями. Фрагменты текстурированного белка отличаются от мышечных волокон однородностью и плотностью, а также отсутствием поперечной исчерченности. Клетки растительной ткани крупные, четко очерченные, имеют целлюлозную оболочку и слабо воспринимают гистологические красители.

Исследование микроструктуры позволяет в кратчайшие сроки достоверно определить в мясных продуктах наличие соединительной, хрящевой, костной тканей, субпродуктов, а также растительные добавки.