Нервная ткань. 
Цитология, гистология и эмбриология

Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами (нейроцитами) и нейроглией. Нейроны принимают, анализируют, синтезируют и передают сигналы от органов чувств и чувствительных структур на двигательные образования, чаще всего на мышечные волокна, а также на эпителиальные, секреторные, эндокринные и другие клетки. Клетки нейроглии объединяют и изолируют нервные клетки, а также удаляют избыточные продукты метаболизма из межклеточных пространств.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из эктодермы, причем у позвоночных животных нервные клетки развиваются с очень большой скоростью — около 50… 100 тыс. в минуту.

На дорсальной стороне зародыша из клеток эктодермы обособляется нервная пластинка. В центральной части нервной пластинки клетки интенсивно делятся митозом, поэтому этот участок прогибается и образуется нервный желобок, который замыкается в нервную трубку (рис. 49).

Рис. 49. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка (по О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому):

а — формирование нервной пластинки; б — образование нервного желобка; в — гаструляция на стадии нейрулы; / — нервный желобок; 2— нервные валики; 3— эктодерма; 4— хорда; 5— мезодерма; 6— ганглиозная пластинка; 7— нервная трубка; 8— мезенхима Сформировавшаяся нервная трубка на ранних этапах развития состоит из малодифференцированных клеток, способных делиться митозом. В нервной трубке различают три слоя: внутренний — эпендимный, средний — мантийный (плащевой), наружный — краевая вуаль.

Внутренний и средний слои нервной трубки представлены клетками, делящимися митозом, а краевая вуаль образована отростками клеток двух предыдущих слоев (рис. 50).

В нервной трубке дифференцируются два типа клеток: спонгиобласты и нейробласты.

Предшественниками клеток нейроглии являются спонгиобласты, которые дифференцируются на немигрирующие и мигрирующие (свободные) клетки.

Из немигрирующих спонгиобластов дифференцируются клетки эпендимы, имеющие радиально вытянутые отростки, — радиальные глиоциты.

Из свободных спонгиобластов мантийного слоя дифференцируются клетки нейроглии — астробласты (протоплазматические и фибриллярные) и клетки олигодендроглии.

Предшественниками нейронов являются нейробласты мантийного слоя. Из нейробластов первыми дифференцируются наиболее крупные нервные клетки, отростки которых распространяются на значительные расстояния от перикариона, гораздо позднее — мелкие нейроны с короткими отростками. Закономерным является размещение тел нервных клеток в зависимости от времени завершения деления. Например, в коре больших полушарий наиболее крупные тела пирамидных клеток, прекративших деление первыми, занимают наиболее глубокий слой, а клетки, образовавшиеся позднее, формируют поверхностные слои.

Для развивающейся нервной ткани характерны обширные и направленные миграции. Самыми активными в этом отношении являются клетки нервного гребня, или ганглиозной пластинки. Одна часть клеток нервного гребня — нейробласты — в краниальном отделе мигрирует в виде единой массы и образует чувствительные нейроны краниальных парасимпатических ганглиев.

Другая часть — спонгиобласты — дифференцируется в леммоциты, формирующие оболочки вокруг отростков нервных клеток.

Клетки нервного гребня в туловищном отделе зародыша мигрируют двумя потоками: поверхностным и глубоким. В первом случае миграция происходит под эктодермой и клетки превращаются в пигментные — меланоциты. Клетки глубокого потока перемещаются в центральном направлении и образуют симпатические и парасимпатические ганглии, мозговое вещество надпочечников.

Рис. 50. Спинной мозг зародыша млекопитающего (по О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому):

/—мезенхима; 2—наружная пограничная мембрана; 3— наружный слой (краевая вуаль); -/—плащевой слой; 5—митоз в эпендимном слое; б — внутренняя пограничная мембрана Клетки нервного гребня, исходно располагающиеся около сомитов и перемещающиеся вдоль нервной трубки, образуют ганглии дорсальных корешков спинного мозга — спинномозговые ганглии. Из спонгиобластов глубокого потока дифференцируются леммоциты нервных волокон периферического отдела нервной системы.

Мигрирующие нервные клетки, после того как достигают своего окончательного местоположения, взаимодействуют с другими аналогичными клетками и образуют корковые слои, или ядра. В дальнейшем в развивающихся нейронах происходит постепенное образование отростков. Причем у большинства отростков формируются особые структуры — конусы роста. «Движение» конусов роста происходит засчет удлинения и укорочения филоподий (микрошипиков), содержащих актиновые и миозиновые филаменты, ориентированные параллельно длинной оси отростка. Филоподии контактируют с близлежащей поверхностью, прилипают конусом к внеклеточному матриксу или к поверхности других клеток, направляют конус роста к участкам с выраженными адгезивными (от лат. adgesion — прилипать) свойствами.

В процессе «движения» конус роста растущего аксона достигает участка поверхности другой нервной клетки или клетки-мишени другой ткани и образует синапс.

Дендриты формируются после того, как клетка займет свое окончательное местоположение, и, как правило, первоначально возникает значительно больше девдритов, чем необходимо нервной клетке для последующего функционирования.

Направленность роста нервных волокон поражает своей точной ориентацией в определенные части тела. Например, если в нервной системе дифференцируется группа двигательных нейронов, которая впоследствии образует синапс на мышечных волокнах, то одновременно дифференцируются именно эти мышцы.

В определении путей миграции для нейронов и перемещении конусов роста важнейшее значение имеет гликопротеин — фибронектин. Так последовательно, одна за другой устанавливаются связи между нейронами и соответствующими клетками других тканей, и можно проследить, как у зародыша и у новорожденного животного постепенно развиваются все новые и новые рефлексы.