Печень. 
Цитология, гистология и эмбриология

Печень — самая крупная железа организма, красно-бурого цвета, плотной консистенции, дольчатая, образована клетками печеночного эпителия, имеет множество кровеносных сосудов и нервов, расположена за диафрагмой в сегментальной плоскости общего центра тяжести в точке относительного покоя тела. Масса печени у крупного рогатого скота — от 3,4 до 10 кг, лошадей — от 1,5 до 5, у свиней — до 1,5 кг.

Выпуклой диафрагмальной поверхностью печень обращена к диафрагме, к которой прикрепляется серповидной венечной, правой и левой треугольными связками. Вогнутой висцеральной поверхностью печень обращена к желудочно-кишечному тракту, поджелудочной железе, правой почке.

В печени различают правую, среднюю и левую доли. Ворота печени разделяют среднюю долю на нижнюю — квадратную и верхнюю — хвостатую доли, которая образует хвостатый отросток (у крупного рогатого скота выступает за пределы правой доли). Между левой и квадратной долями имеется круглая связка. У лошадей желчного пузыря нет, поэтому желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по расширенному печеночному протоку.

Снаружи печень покрыта капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки в печени свиней более выражены, чем у других видов животных, так как прослойки рыхлой соединительной ткани более широкие (рис. 111).

Структурно-функциональной единицей печени является домка, имеющая полигональную форму. В центре дольки расположена центральная вена, от нее радиальными тяжами располагаются печеночные балки, образованные двумя рядами эпителиальных клеток — гепатоцитов (рис. 112, 113).

Рис. 111. Строение печени свиньи (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

/ — центральная вена; 2—дольки печени; 3 — междольковая артерия; 4 — вена; 5 —прослойка соединительной ткани; б — желчный проток; 7— артерия.

Рис. 112. Часть дольки печени:

/— центральная вена; 2— печеночные балки.

Рис. ИЗ. Схема строения печеночной дольки млекопитающего (по О. В. Александровской):

1 — ветвь печеночной артерии; 2— ветвь печеночной вены; 3— желчный проток; 4—балка из печеночных клеток; 5—эндотелий печеночного синусоида; 6 — центральная вена; 7—венозный синус; 8— желчные капилляры.

Гепатоциты — полярные клетки, т. е. имеют два полюса: направленный к желчному капилляру называют желчным, а другой, обращенный к кровеносному капилляру, — сосудистым.

Желчные капилляры не имеют собственной стенки, желчь течет между гранями гепатоцитов от центра к периферии дольки. В обратном направлении от периферии к центру по внутридольковым синусоидам капилляров течет смешанная кровь. Обращенный в просвет синусоида капилляра сосудистый полюс гепатоцита имеет микроворсинки. Между сосудистым полюсом гепатоцита и синусоидом капилляра имеется узкая щель — пространство Диссе. Внутри дольки синусоиды капилляров выстланы эндотелиальными клетками.

На внутренней поверхности эндотелия синусоида, особенно в участках ветвления капилляров, имеются клетки ретикулоэндотелиальной системы — звездчатые макрофаги (клетки Купфера), выполняющие фагоцитарную (защитную) функцию. Клетки Купфера имеют отростки в виде щупалец, направленных в просвет капилляра, поэтому ббльшая поверхность макрофагов соприкасается с кровью. При введении в вену подопытного животного раствора трипановой сини зернышки красителя выявляют внутри макрофагов, что свидетельствует о фагоцитозе мельчайших крупинок красителя.

Клетки Купфера фагоцитируют коллоидные частички металлов, бактерии, обусловливая барьерную функцию. В печени обезвреживаются яды, образовавшиеся в толстом кишечнике в результате гниения и брожения содержимого, а также продукты белкового обмена (амины).

Печень — многофункциональный орган: участвует в обмене углеводов, жиров, белков, выполняет защитную функцию, в эмбриональный период — орган кроветворения. Большинство функций выполняют эпителиальные клетки — гепатоциты, называемые «центральной лабораторией организма». Поэтому каждый гепатоцит имеет связь с кровеносными сосудами. Причем одни функции связаны с синтезом веществ, поступающих в кровь, другие — с выделением выработанных продуктов в желчный проток. Это обусловливает особенности кровоснабжения печени.

В печени депонируется 20% всей крови организма, за одну минуту через печень протекает 1/3 всей циркулирующей крови; поступив в печень, она подвергается химическому анализу и обработке. Образованная желчь, поступая по желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, способствует внутриполостному пищеварению: эмульгирует жиры, участвует в обмене веществ и гормонов, влияет на водно-солевой обмен, кислотно-щелочное равновесие.

В печени синтезируются белки плазмы крови, образуются вещества, способствующие и препятствующие свертыванию крови, — протромбин и гепарин. Из глюкозы синтезируется гликоген — резервный углевод, являющийся источником энергии. В печени из каротина образуется витамин А, синтезируется витамин К. Из продуктов азотистого обмена в печени продуцируется мочевина. Из селезенки в печень по селезеночной вене поступает часть продуктов распада эритроцитов, которые потом перерабатываются в желчные пигменты.

Физиологическая регенерация компенсирует постоянную гибель клеток, деление осуществляется путем амитоза и эндомитоза. При восстановлении печеночных балок регенерация происходит путем митоза. Экспериментально установлено, что у кроликов после удаления половины печени уже через 10 сут оставшаяся часть достигает первоначальной массы.

В желудке и кишечнике белки, жиры и углеводы (полимеры) под действием пищеварительных соков и ферментов превращаются в более простые вещества (мономеры), всасывающиеся через кровеносные и лимфатические капилляры кишечника в кровь и лимфу. Вместе с питательными веществами по воротной вене в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаРис. 114. Желчный пузырь собаки:

/—слизистая оболочка; 2— мышечная оболочка;

3— серозная оболочка ются в печени. В воротную вену печени кровь поступает из вен желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы.

В ворота печени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия.

Артерии и вены проходят между дольками рядом и называются междольковыми, затем артерии и вены окружают каждую дольку и называются вокругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоиды капилляров, где течет смешанная кровь. В эндотелии внутридольковых капилляров имеются клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму печени, от периферии к центру, в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в собирательные (поддольковые) вены, впадающие в печеночные вены, выносящие очищенную кровь в каудальную полую вену.

Междольковые артерия, вена и желчный проток расположены рядом между дольками в составе печеночной триады. Артерия и вена отличаются друг от друга по величине просвета и толщине мышечной оболочки. Желчный проток отличается от кровеносных сосудов наличием однослойного многорядного эпителия, представленного кубическими клетками с округлыми ядрами. Между дольками собирательные вены расположены изолированно, не сопровождаются артериями и желчным протоком.

Желчный пузырь — резервуар для желчи, расположенный между квадратной и правой долями печени. Желчный пузырь имеет строение, сходное с другими органами пищеварительной трубки, состоит из трех оболочек: слизистой, образующей многочисленные складки; мышечной — из гладких мышц; серозной — из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 114).