Метаболизм. 
Биохимия человека

ОСНОВНЫЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ

Метаболизм (от греч. «metabole» — изменение, превращение) — совокупность биохимических превращений веществ, поступающих в организм, и взаимопревращения веществ, из которых состоит организм.

Превращения (обмен) веществ в процессах метаболизма осуществляются через цепи последовательных реакций, которые называются метаболическими путями.

Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием.

У человека и других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище белков, жиров и углеводов. У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.

При экспериментальном изучении метаболического пути, во-первых, индентифицируют реагирующие компоненты, выясняют стехиометрию и механизм для каждой из последовательных стадий процесса. На заключительном этапе воспроизводятся ферментативные реакции в пробирке. Во-вторых, идентифицируют генетические, аллостерические и гормональные механизмы, при помощи которых осуществляется регуляция скорости данного метаболического процесса.

Метаболические пути в целом организме изучают либо методом определения вводимых в организм и выводимых из него веществ (в норме, а также в условиях стресса и патологии), либо методом перфузии (промывки) отдельных органов, либо методом срезов ткани. Очень перспективными являются метод, основанный на изучении полученных мутантных организмов с генетическими дефектами, а также метод меченых атомов.

Метаболизм включает в себя катаболизм и анаболизм.

Катаболизм — фаза распада, ферментативное расщепление сложных молекул на более простые, метаболический путь от сложного в простому.

Анаболизм — синтез сложных молекул из малых, метаболический путь от простого к сложному.

В свою очередь, каждый из этих процессов состоит из двух одновременно протекающих взаимосвязанных процессов: промежуточного метаболизма — последовательности ферментативных реакций распада или синтеза, промежуточные продукты которой называются метаболитами; энергетического сопряжения — превращений энергии в реакциях метаболизма, в результате которых энергия либо запасается в высокоэнергетичных соединениях (ATP, NADPH), либо расходуется при распаде этих соединений.

Взаимосвязь общего катаболизма (расщепления) и анаболизма (синтеза) представлена на следующей схеме:

Процессы общего катаболизма можно разбить на 3 основные стадии (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Три основные стадии катаболизма.

Первые две стадии катаболизма — расщепление белков, полисахаров и липидов до пирувата и ацетилкофермента-Л (ацетил-СоЛ). Третья стадия — цикл лимонной кислоты, основной процесс, обеспечивающий организм энергией и различными метаболитами.

Процессы анаболизма также включают 3 стадии. Исходными веществами, или «строительными блоками», для анаболизма служат соединения, поставляемые процессами катаболизма.

Катаболические и анаболические пути не совпадают между собой.

В настоящее время под питанием понимается сложный процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма, в том числе регенерации клеток и тканей, регуляции различных функций организма.

Пищеварением называется совокупность биохимических и физиологических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные всасываться и усваиваться в организме.

Поступающая в организм пища, в значительной мере состоящая из белков, углеводов и жиров, должна быть деструктурирована до таких компонентов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты, которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты протекает поэтапно в результате процессов катаболизма, в которых принимают учасние различные ферменты.

Многоуровневая система пищеварения человека состоит из ряда этапов.

• 1. Поступление пищи в ротовую полость, ее измельчение, смачивание пищевого комка и начало полостного гидролиза. Преодоление ею глоточного сфинктера и выход в пищевод.
• 2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование. Активное перемешивание, перетирание и измельчение пищи. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.
• 3. Поступление пищевой смеси через входной (антрапьный) сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи с жёлчными кислотами и ферментами поджелудочной железы. Формирование пищеварительного сока (химуса) с участием кишечной секреции. Гидролиз в полости кишки.
• 4. Транспорт поли-, олигои мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами. Транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбциядесорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов. Гидролиз нутриентов в щеточной кайме энтероцитов (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок энтероцитов в зону образования эндоцитозных инвагинаций (с возможным участием сил полостного давления и капиллярных сил).
• 5. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем микропиноцитоза, а также диффузии через эндотелиальные клетки капилляров и через межклеточное пространство. Поступление нутриентов через портальную систему в печень. Доставка пищевых веществ лимфотоком и кровотоком в ткани и органы.
• 6. Транспорт нутриентов через мембраны клеток, их включение в пластические, энергетические и внутриклеточные процессы.

Таким образом, процессы клеточного метаболизма протекают на последнем уровне системы пищеварения.