Манипуляция потенциальными конкурентами и другие подходы к исследованию конкурентных отношений

На мне вы готовы играть; вам кажется, что мои лады вы знаете.

У. Шекспир.

Гамлет, принц Датский Предположение о наличии конкуренции в исследуемом сообществе всегда нуждается в доказательствах. Прежде всего нужно учитывать, что не у всех животных структура сообществ определяется разделением ресурсов, связанным с конкуренцией. Поэтому нередко экологи, имея все основания предполагать наличие в данном сообществе межвидовых конкурентных отношений, ищут их и не находят.

Чаще всего отсутствие или слабость межвидовой конкуренции связаны с малыми размерами организмов, благодаря которым они могут существовать в ограниченной нише, не истощая запасов пищи. Так, X. Росс [Ross, 1957] изучая географическое и экологическое распространения шести близких видов цикадок, которые питаются и размножаются на листьях платана, нашел много случаев сосуществования нескольких видов без всяких признаков конкуренции. Позднее Д. Стронг [Strong, 1982] провел детальные исследования на сообществе из 13 видов жуков-листоедов подсемейства Hispinae, совместно встречающихся на скрученных листьях растений рода Heliconia. Эти долго живущие тропические насекомые находятся между собой в близком родстве, питаются одной и той же пищей и занимают одни и те же местообитания. Упорные поиски разделения ресурсов между ними не позволили обнаружить никаких проявлений конкуренции. Какое-либо агрессивное поведение в отношении сородичей или других видов у этих жуков отсутствует, специфичность выбора ими кормового растения не меняется в зависимости от присутствия на листьях других видов насекомых, которые могли бы быть конкурентами. По всей видимости, доступность пищи и местообитаний не служит для этих листоедов лимитирующим фактором, а структура их сообществ не определяется разделением ресурсов, связанным с межвидовой конкуренцией. Многолетние исследования разных авторов позволили прийти к более общему выводу о том, что подобная ситуация характерна для многих сообществ растительноядных насекомых [Lawton, Hassell, 1981; Bonsall, Hassell, 1997].

Один из распространенных подходов к выявлению конкурентных отношений животных — многолетний мониторинг фактов и последствий их взаимодействия. Примером может служить исследование взаимодействия интродукционной, более крупной серой белки (Sciurus carolensis) и местной обыкновенной белки (S. vulgaris) в Великобритании (рис. 3) [Pontin, 1982]. В тех областях, где преобладаласерая белка, численность обыкновенной белки так и не восстановилась; ее ареал продолжал сокращаться по мере расширения ареала.

Рис. 3. Интерференционная конкуренция между обыкновенной и серой белками в Великобритании исследуется с 30-х годов XX столетия, и все же до сих пор нет единого мнения о том, можно ли считать такую конкуренцию непосредственной причиной продолжающегося замещения одного из этих видов другим [Pontin, 1982; Wauters et al., 2001] серой, начиная с 30-х годов. Кормовой спектр этих двух видов сильно перекрывается, однако между ними существуют различия в выбираемом местообитании. Обыкновенная белка дольше сохраняется в хвойных насаждениях, тогда как серая предпочитает листопадные леса. Были зарегистрированы непосредственные схватки, уничтожение детенышей обыкновенной белки серыми белками, а также избегание взрослыми особями обыкновенной белки взрослых особей серой белки. Это свидетельствует о возможности интерференционной конкуренции между обыкновенной и более крупной серой белками, хотя до сих пор нет единого мнения о том, можно ли считать такую конкуренцию непосредственной причиной продолжающегося замещения одного из этих видов другим.

Во многих случаях только непосредственные прямые наблюдения помогают распутать клубок взаимодействия разных видов в природе и решить, лежат лив основе межвидового взаимодействия отношения прямого хищничества или конкуренции, иными словами, поедают ли организмы друг друга или конкурируют между собой за один и тот же пищевой ресурс.

В качестве примера можно привести трофические отношения лис, ежей и дождевых червей (некоторую экстравагантность рассматриваемым ниже исследованиям придает то, что эти обитатели спортивных площадок Британского Оксфорда изучались экологами из Аргентины). Исследователи обратили внимание на пространственное разграничение лис и ежей. Первоначальная гипотеза состояла в том, что лисы охотятся на ежей. Однако непосредственные наблюдения показали, что они не нападают на ежей, а те в свою очередь в присутствии лис не изменяют существенно своего поведения. В итоге выяснилось, что и тс и другие охотятся на дождевых червей (рис.4).

Рис. 4. В охоте на дождевых червей лисы преуспели гораздо больше, чем ежи, так что последним приходится искать места, где меньше вероятность встретить конкурентов [Cassini, Foger, 1997].

Один из самых эффективных способов ответить на вопрос о наличии трофической конкуренции между разными видами — это манипуляция потенциальными конкурентами (см. разд. 1.1, а также [Грант, 1991]). В естественных условиях далеко не просто проводить эксперименты, в которых потенциальных конкурентов либо временно устраняют, либо лишают их доступа к ресурсам. Если оставшийся вид «вздохнет свободно» и его пищевой спектр существенно изменится, станет ясно, насколько его притесняли.

С животными, которым не требуется для полноценной жизни большое пространство, подобные опыты проводят в макро, мезоили микрокосмах, т. е. в своего рода изолированных искусственных мирах, в которых задаются и контролируются состав видов, параметры среды и изменения этих параметров, происходящие под воздействием помещенных в «-космы» организмов. Такие опыты проводились, в частности, с тремя видами мелких рыбок, помещаемых в мезокосмы (аквариумы с контролируемыми условиями): гамбузией Gambusia holbrooki (рыбка, известная как истребитель личинок комаров), моллинезией РоесШа latipinna и Lucania goodei. Помимо отношений прямого хищничества (гамбузии съедали все, что могло пролезть в их ротовое отверстие, включая мальков своего и других видов), наблюдался сдвиг диеты у мальков гамбузии: при высокой плотности конкурентов они включали в свою пищу больше ракообразных и меньше личинок комаров, чем при низкой плотности рыбок других видов [Taylor et al., 2001].

Результаты полевых экспериментов, в которых животные рассматриваются в своей естественной среде, наиболее красноречивы. Один из подобных опытов был осуществлен А. Понтиным при исследовании двухвидового сообщества муравьев: бурого садового Lasius niger и желтого L.flavus [Pontin, 1961]. Это муравьи, живущие в небольших земляных холмиках. Кормовые участки семей разных видов перекрываются. Основным стабилизирующим фактором является наличие пищи. Как и у множества других видов муравьев, у Lasius раз в год в гнездах появляются крылатые (половые) особи, которые, в отличие от населяющих муравейник рабочих, могут размножаться и расселяться. Как показал Понтин, число крылатых особей, развивающихся в гнезде, прямо пропорционально площади кормового участка (а следовательно, количеству пиши). Для того чтобы выявить взаимное влияние видов, автор затравливал отдельные гнезда L.niger и наблюдал, какое влияние это окажет на продукцию молодых самок в соседних гнездах L.flavus. Оказалось, что освобождение от давления конкурентов вызывало рост продукции половых особей у L. flavus.

Изъятие потенциальных конкурентов выявило конкуренцию за семена растений между некоторыми пустынными грызунами и муравьями. Когда-либо те, либо другие удалялись из сообщества, наблюдалось статистически значимое увеличение численности оставшейся группы. Подобный же опыт подтвердил важную роль конкуренции в распределении разных видов шмелей. Если из сообщества, в котором обычно сосуществовали Bombus appositus и В. flavifrons, на время изымали один из видов, оставшийся начинал гораздо интенсивнее использовать те цветы, которые ранее посещались в основном удаленным видом [Inouye, 1978; Brown, Davidson, 1977; оба эксперимента цит. по: Бигон и др., 1989].

В тех случаях, когда под влиянием освобождения от конкуренции изменяются поведенческие реакции животных, например характер их охотничьей активности, такие перестройки могут осуществляться поразительно быстро. Это продемонстрировано, в частности, нашим экспериментом с доминирующим и субординантным видами муравьев в степном многовидовом сообществе [Резникова, 1983, Reznikova, 1982]: лугового муравья Formica pratensis и прыткого степного муравья F. cunicularia.

На территории каждой семьи доминанта селится до 10 семей субдоминанта, что должно приводить к существенной конкуренции, поскольку их трофические спектры перекрываются (см. также разд. 1.4.3). Оказалось, что несмотря на разницу в численности семей примерно в 100 раз добыча, приносимая в муравейник в день обоими видами, примерно одинакова — в среднем 150 и 130 единиц. При этом луговой муравей приносит более крупные объекты, которые в среднем в 4,5 раза тяжелее.

Для того чтобы выяснить вопрос о возможной трофической конкуренции, мы поочередно изолировали гнезда каждого вида с помощью вкопанных вокруг муравейников загородок. Вначале изолировали все 12 гнезд прыткого степного муравья, расположенные на территории лугового муравья. В течение двух дней были проведены учеты белковой пищи, потребляемой семьей лугового муравья. На третий день утром загородки сняли и вечером того же дня изолировали гнездо F. pratensis. На следующий день учитывали добычу самой крупной семьи F. cunicularia, после чего на участке восстановили прежнюю ситуацию (подробнее см.: [Резникова, 2000а]).

Оказалось, что изоляция гнезда доминанта повлекла за собой резкое повышение охотничьей активности F. cunicularia. Количество принесенной добычи возросло примерно вдвое, а ее общая масса — более, чем в три раза. Интересно, что средняя масса добычи увеличиласъ с 1,4 до 3,6 мг. Фуражиры субдоминанта доставляли в гнездо более крупных насекомых, которые в обычное время являются добычей доминанта. Семья лугового муравья, напротив, при изоляции гнезд субдоминанта стала потреблять меньше единиц белковой пиши, а общая масса принесенной добычи сократилась почти вдвое, хотя можно было ожидать такого же всплеска охотничьей активности при освобождении от конкурента, что и в первом случае (рис.5). Причина состоит в том, что отношения этих видов не исчерпываются конкуренцией. Данный вопрос будет более подробно проанализирован в гл. 3 и 5.

Рис. 5. Изменение охотничьей активности муравьев при изоляции гнезд конкурирующего вида: а, б — данные учетов добычи прыткого степного муравья Formica cunicularia во время изоляции гнезда F. pratensis; в, г — то же, для F. pratensis во время изоляции Formica cunicularia.

1 — охотничья активность в то время, когда гнезда конкурента огорожены; 2 — то же, до опыта; 3 — после опыта.