Мирмекохория. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Термин «мирмекохория» (от греч. мирмекс — муравей и хоре — продвигаюсь, распространяюсь) означает распространение муравьями (в данном случае речь идет о распространении семян). Незаметная, но постоянная работа муравьев, этих признанных маленьких тружеников, ставит их в число важных факторов распространения растений по земному шару. Известно свыше 3000 видов цветковых растений из 60 семейств, которые распространяются с помошью муравьев, и данный список постоянно пополняется. Экологи только начинают разбираться в специализированных механизмах мутуалистических отношений растений и муравьев.

Выделяют два различных механизма распространения семян при участии муравьев. Первый обусловлен несовершенством поведения муравьев-карпофагов, которые собирают семена в свои гнезда и затем поедают. Действие этого механизма ограничено почти исключительно засушливыми областями. Муравьи-карпофаги часть семян теряют по дороге, а часть складывают в подземные кладовые, но в отличие от описанных выше позвоночных животных они не наведываются во многие из них, и семена там прорастают. Однако поскольку муравьи все же поедают больше семян, чем роняют или неудачно прячут, описанный механизм оказывается более выгоден для них, чем для растений, которые лишаются массы семян. Поэтому разнос семян муравьями-карпофагами относят не к мутуализму, а к побочному эффекту питания семенами. Примечательно, что целый комплекс морфофизиологических и поведенческих адаптаций к карпофагии характерен для муравьев, однако растения, с которыми связаны эти виды, специфическими приспособлениями к союзу с муравьями не обладают.

Второй механизм принципиально отличен от первого и характеризуется двусторонними приспособлениями к взаимодействию как со стороны растений, так и со стороны муравьев. В этом механизме участвуют растения, у которых развиваются так называемые элайосомы (в некоторых транскрипциях — эласмосомы) — жиросодержащие образования, прилегающие к семени или прикрепленные к нему. Они служат приманкой для муравьев, которые уносят семя в гнездо, съедают элайосому, а семя выбрасывают, не причинив ему ущерба. Потребителями этих придатков семян, которые содержат жиры, жирные кислоты и белки, в гнезде муравьев являются главным образом личинки, которые питаются преимущественно пищей животного происхождения. Адаптации муравьев к взаимодействию с мирмекохорами, в отличие от приспособлений к карпофагии, носят сравнительно поверхностный, лишь поведенческий характер. Адаптации же растений к взаимодействию с муравьями возникли независимо в столь многих группах растений, что, видимо, можно говорить о сильном, многократно повторявшемся в ходе эволюции давлении отбора, способствовавшем его появлению.

Рассмотрим подробнее каждый из этих механизмов.

Муравьи-карпофаги. Облигатная, или факультативная, карпофагия характерна для многих видов муравьев подсемейства Myrmicinae. Самые заметные из них — это крупные муравьи-жнецы (родов Messor, Pogonomyrmex, Veromessor, Novo messor), обитающие в пустынях Палсарктики, Неарктики и Южной Америки. Свое название жнецы получили за характерный способ добычи семян: они находят подходящую «делянку» с высокой плотностью подходящих растений и срезают семена. Менее заметные, но более многочисленные мелкие и средние карпофаги тоже способны срезать семена, но главным образом собирают их с земли. Эти виды встречаются во всех пустынях Земли. Виды гумидных областей, в питании которых семена составляют значительную часть (например, в Палеарктике — дерновый муравей Tetramorium caespitum и близкие к нему виды), происходят из районов с семиаридным климатом.

Муравьи-жнецы хранят семена в сухих камерах гнезда и при повышении влажности выносят их на поверхность для просушки. Перед употреблением в пищу семена очищаются от оболочек и измельчаются в тонкую муку. Комочки теста из муки, смоченной слюной, даются личинкам. Личинки предпочитают муку из той части зерна, где содержится зародыш. Разгрызанием семян и превращением их в муку чаще занимаются крупные рабочие. Строение жвал у жнецов иное, чем у близких видов со смешанным питанием: у жнецов жвалы массивнее, зубцы их притуплены и закруглены, что облегчает перемалывание семян в муку.

Как показала Е. Б. Федосеева (2001), у зерноядных муравьев заметно меняется и строение жевательной мускулатуры. Изменение общей массы и мест прикрепления жевательных мышц отражается на общем строении головы — она становится значительно шире и массивнее, это же касается и строения грудных мышц и груди в целом.

На базе карпофагии у многих видов муравьев возникли поведенческие комплексы, связанные с созданием запасов семян [Длусский, 1981]. Факультативные карпофаги, в частности муравьи рода Tetramorium, делают очень небольшие запасы, чаше всего в тех же камерах, в которых помешен расплод. Настоящие запасы семян, позволяющие обеспечить питанием семью на весь сухой сезон и выкормить к осени крылатых половых особей, создают только облигатные карпофагии. В пустынях Средней Азии — это мелкие Monomorium barbatulum и все виды крупных Messor. Семьи со средней численностью около 7 тыс. особей собирают за год от 900 до 1450 г семян. В период максимальной сезонной активности фуражиры одной семьи в сутки совершают в среднем 20 тыс. экскурсий к куртинам растений (преимущественно ночью). В благоприятные годы запасы превосходят потребности семьи. При раскопке старых гнезд обнаруживаются замурованные камеры, забитые заплесневевшими семенами.

Процесс фуражировки по-разному организован у различных видов муравьев-жнецов: у одних (например, М. variabilis) — это одиночная фуражировка, у других (Л/, ara/ocaspius, М. denticulatus, М. in— termedius) — в сборе семян участвуют большие группы особей. От гнезда отходят одна или две дороги, по которым муравьи выходят на участки с растениями, у которых созрели семена. Длина дорог достигает 100 м. На кормовом участке муравьи либо собирают семена на земле, либо откусывают их, поднявшись на растения. При отсутствии конкурирующих семей и равномерном распределении пищи на территории муравьи последовательно собирают урожай созревших семян в разных секторах кормового участка, так что за один цикл длительностью 1−3 недели делается полный круг. По окончании цикла муравьи закрывают гнездо и несколько дней не появляются на поверхности.

Муравьи-жнецы обладают эффективной системой поиска пищи и мобилизации фуражиров для сбора семян [Захаров, 1972, Длусский,.

1981]. Организацию групповой фуражировки осуществляют активные фуражиры (разведчики), которые составляют всего 3% общего числа фуражиров. Разведчики не участвуют в «черной работе» по сбору семян, а обследуют каждый свой индивидуальный участок, осуществляя постоянный контроль за ходом созревания семян. В соответствии с ходом суточной активности семьи, когда условия благоприятны для фуражировки (на рассвете или в сумерках), из гнезда выходит большое число так называемых пассивных фуражиров (150−300 особей) и скапливается у входа в ожидании разведчиков. Разведчики, или активные фуражиры, задают направление колонне пассивных фуражиров, управляя их движением с помощью челночных пробежек. Разведчики могут за один раз вывести по направлению к цели несколько сот пассивных фуражиров.

Такая система фуражировки характерна для местообитаний, бедных пищевыми ресурсами, когда муравьи вынуждены искать все новые источники корма и переключаться на них. Однако жнецы, как и многие другие виды муравьев, обладают пластичным территориальным и пищевым поведением. В условиях, когда корма много, они используют не временные, а постоянные дороги, что позволяет им равномерно эксплуатировать постоянные запасы пищи на участке.

На одной территории могут сосуществовать несколько видовкарпофагов: виды, собирающие рассеянные семена и не организующие групповой фуражировки, и виды, организующие свою работу с помощью дорог, временных или постоянных. Муравьи разных категорий, собирающие семена соответственно своим размерам, образуют единую гильдию, совместно использующую семенные ресурсы.

Потребители элайосом. Наличие элайосом на семенах характерно для гумидных областей: влажных лесов Европы и восточной части Северной Америки, сухих кустарниковых сообществ Восточной Австралии, а также растительных сообществ на юге Африки. Таксономическому разнообразию растений с элайосомами соответствует широкий ассортимент растительных тканей, превратившихся в структуры для привлечения муравьев. У одних видов они образуются из разросшегося участка оболочки семени, у других (например, у печеночниц) — из части стенки завязи, окружающей семя, у третьих (осоки) — из ткани прицветника.

В элайосомах, помимо богатого набора жиров и жирных кислот, обнаружены специфические вещества, являющиеся аттрактантами для муравьев и таким образом усиливающие действие «пищевых приманок». Полевые эксперименты, проведенные в естественных условиях по «методу кафетерия», т. е. предоставляющие животным возможность выбора между разными пищевыми единицами, показали, что рыжие лесные муравьи явно (и почти в равной степени) предпочитают отделенные от семян элайосомы либо шарики, пропитанные экстрактом из элайосом, семенам с удаленными придатками и шарикам с эстрактами таких редуцированных семян [Горб, Горб, 2001]. Это означает, что фуражиры муравьев по запаху могут находить и легко отличать семена мирмекохорных растений.

Интересно, что области деятельности тех видов муравьев, которые поедают семена, распространяя их лишь случайно, и тех, что поедают только придатки семян тех же видов растений, а сами семена распределяют по территории почти неповрежденными, иногда перекрываются. Особенно острая ситуация возникает, когда те и другие муравьи достаточно многочисленны и конкурируют за семена мирмекохорных растений. Так, в редколесьях и вересковых сообществах Австралии немало мирмекохорных видов растений; при этом основной фон зерноядных видов здесь также представлен муравьями (а не, скажем, грызунами). В таком сообществе судьба упавшего семени зависит от того, кто первый найдет его — «полезный» для растения муравей, переносящий семена, или же «вредный», поедающий их. Если у семени имеется элайосома, вероятность, того что «полезный» подберет его раньше «вредного» больше.

Преимущества, получаемые растениями от мирмекохории, весьма многочисленны. Прежде всего это распространение по территории и расширение границ местообитаний. Муравьи разных видов переносят семена на расстояние от 1 до 70 м. Судьба семян, попадающих в челюсти муравьев разных видов, различна и напрямую зависит не только от фуражировочного, но и строительного и территориального поведения насекомых [Горб, Горб, 1995; Gorb, Gorb, 1995]. Семена немирмекохоров воспринимаются муравьями как строительный материал и остаются в муравейнике. Там многие из них прорастают, находя особенно благоприятные условия на земляных валах крупных гнезд. Этим объясняется наличие пышных бордюров растительности вокруг муравейников, по которым гнезда муравьев нередко можно опознать с большого расстояния. Эффекты взаимного влияния неоднозначны и должны анализироваться в каждом конкретном случае. Одни растения находят здесь более благоприятные условия, другие — страдают от высокой конкуренции. Муравьи нередко вынуждены покидать зарастающие гнезда, становясь жертвами собственной неразборчивости при выборе строительного материала.

Семена мирмекохоров также нередко остаются в гнездах, однако чаще муравьи (как уже отмечалось выше), съев элайосомы, выносят семена из гнезда. Предполагается, что такое поведение муравьев вызвано наличием диглицеридов элайосомы, которые химически близки к составу животных жиров и, разлагаясь, вероятно, напоминают «запах трупа». Во всяком случае муравьи относят семена туда, где они складывают мертвых собратьев, а также хитинизированные остатки насекомых. У рыжих лесных муравьев такие «свалки» находятся на границах их обширных кормовых участков, и можно наблюдать встречные потоки семян: целые направляются к гнезду, а обгрызанные — на периферию, и к тому же теряются по дороге. Так происходит перераспределение семян мирмекохоров, растущих вблизи гнезд муравьев, по весьма обширной территории, которую они контролируют. У других муравьев, с таким же объемом деятельности, например у Lasiusfuliginosus, свалки мусора находятся во внешних камерах гнезда, что приводит к совсем иному распределению семян. Поскольку оба вида часто обитают в непосредственной близости и нередко вступают в территориальные конфликты, смешая друг друга с подходящих кормовых участков, судьба многих видов растений в локальных местообитаниях существенно зависит от территориальных споров муравьев.

Помимо рассеивания популяции, что уменьшает вероятность ее вымирания из-за локальных изменений местообитаний, муравьи, унося семена подальше от родительского растения, положительно влияют на развитие проростков. В специальных опытах с семенами осоки Carex pedunculate было показано, что семена, оставленные под родительским растением, давали проростки лишь с тремя листьями, а из семян, удаленных из-под него, за то же время развивались проростки, имевшие в среднем по 89 листьев. Более того, перемещенные семена оказались и более плодовитыми: лишь они дали растения, зацветшие уже на следующее лето. Таким образом, перемещение семян муравьями снижает конкуренцию не только между проростками и материнским растением, но и между растениями разных видов. Мирмекохорные виды получают возможность монополизировать местообитания, в которых много муравейников [Хендл, Битти, 1990].

Мутуалистические отношения мирмекохоров и муравьев не являются специализированными и квалифицируются экологами как «условный мутуализм». Среди тысяч известных мирмекохорных растений нет ни одного, о котором можно было бы сказать, что он ориентирован на какой-то определенный вид муравьев. То же можно сказать и о 80 видах муравьев, известных как потребители элайосом; среди этих видов наиболее обычны муравьи родов Formica, Myrmica и Aphaenogaster в лесах умеренной зоны Европы и Северной Америки, Pheidole и Iridomyrmex в Австралии, Odontomachus и Pachycondyla в Мексике.

Чаще всего в пределах рода лишь некоторые виды распространяются муравьями. Например, в огромном роде осок Сагех только у нескольких видов известны элайосомы, а многие другие виды расселяются с помощью текущей воды или позвоночных животных. Среди растений рода Trillium, отличающихся крупными цветами, у одних видов семена снабжены элайосомами и распространяются муравьями, у других — плоды мясистые, и распространение осуществляется посредством позвоночных, которые их поедают и выделяют семена с экскрементами.

Наличие элайосом нередко дополняется и иными морфологическими приспособлениями растений. У некоторых видов осок цветоносные побеги укорочены и семена созревают у самой земли или даже зарываются в верхние слои почвы, что делает их более доступными и привлекательными для муравьев. У мирмекофильных Trillium вообще типичная для этого рода архитектоника обращена в свою противоположность. Крупный цветок у них расположен не на высоком стебле, как у большинства видов этого рода, а у самой земли, а листовые пластинки, наоборот, приподняты. Изменены у мирмекохоров и сроки созревания семян. В зонах с умеренным климатом семена с элайосомами появляются уже весной, когда муравьи испытывают дефицит белковой пиши из-за малого количества трупов насекомых (численность которых многократно возрастет летом). Высокой интенсивности метаболизма лесных травянистых растений ранней весной могут способствовать и другие факторы, помимо муравьев (в частности, обилие света до распускания крон деревьев), однако действие муравьев рассматривается как один из существенных факторов.

Эффективность распространения семян муравьями колеблется в широких пределах. В тот или иной момент в данном месте этот механизм может работать не очень эффективно. Однако при совпадении соответствующих условий выгоды от мирмекохории как для растений, так и для муравьев оказываются столь существенными, что давление отбора сохраняет признаки, необходимые для поддержания этих отношений. Список растений, известных как мирмекохорные, все время увеличивается. Дальнейшие исследования преимуществ, создаваемых мирмекохорией растениям и муравьям, могут пролить свет на эволюционные аспекты их отношений.