Чистка с риском

Чистки они нисколько не боялись, в нем неоднократно заверяли друг друга, но в последнее время почему-то стали приходить на службу как можно раньше.

И.Ильф, Е.Петров.

Золотой теленок Исследования, посвященные союзу видов-чистильщиков и их клиентов, представляют значительный интерес с точки зрения анализа соотношения риска и выгоды для потенциальных партнеров. В этой узкой области, как и в других областях исследования межвидовых отношений, сведения о кооперации, основанной на комплементарных поведенческих характеристиках, пополняются очень медленно и являются очень ценными. Помимо того, что таких сведений мало, детальные исследования этологических механизмов межвидового взаимодействия в некоторых случаях еще уменьшают их число, так как польза, извлекаемая одним видом из сотрудничества с другим, на поверку может оказаться лишь кажущейся.

Мифы о птицах-чистилыциках. Одним из классических примеров является «крокодилов сторож», или египетский бегунок (Pluvianus aegyptius). Во многих книгах пишут, что египетский бегунок имеет обыкновение забираться иногда в раскрытую пасть крокодила и выбирать у него между зубами остатки пиши. Отсюда и название — крокодилов сторож. Об этом писал еще Геродот. Однако многие работающие в Африке натуралисты утверждают, что им не приходилось видеть ничего подобного. Пищей египетскому бегунку служат некрупные беспозвоночные, причем как водные, так и сухопутные [Гладков, 1970].

Похоже, что к ряду мифических птиц (Гарпия, Алконост, Феникс, Жар-Птица и др.) можно прибавить и птицу-чистильщика. По крайней мере, одна из недавних работ поставила с головы на ноги очередной миф об успешном мутуализме («mutual story», по выражению автора цитируемой ниже статьи). В статье по названием «Красноклювые буйволовые птицы: собиратели клещей или вампиры?» [Weeks, 2000] речь идет о птицах из семейства скворцовых — Buphagus егуthrorhynchus. Это очень характерные птицы для Южной и Центральной Африки. Во все сезоны года стайки, состоящие из 6—8 скворцов, повсюду сопровождают крупных домашних (рогатый скот) или диких (буйволов, носорогов, слонов, антилоп) африканских млекопитающих. На ночлег эти птицы устраиваются в камышах или дуплах деревьев, а с восходом солнца возвращаются к стадам животных. До сих пор считалось, что они ловят в шерсти последних различных кровососущих насекомых, а также выклевывают присосавшихся клещей, избавляя тем самым животных от многих мучений.

Рис. 20. Под личиной чистильщиков могут скрываться воры и вампиры.

Этот союз считался одним из надежных примеров мутуализма, но он, однако, никогда не был эмпирически исследован. Викс провел полевые эксперименты и обнаружил, что если изолировать копытных от птиц, взрослых кровососущих клещей на их коже не становится меньше, т. е. птицы не собирают их и не едят. Более того, ранки, возникающие на коже от укусов насекомых и клещей, в отсутствие птиц раньше покрываются корочкой и значительно быстрее заживают. Это дало автору основание считать, что союз буйволовых птиц с копытными имеет более сложную природу, чем предполагалось ранее, и не исключено, что скворцы «подпитываются» кровью млекопитающих.

Данный пример не означает, что в каждом чистильщике надо видеть вампира, но заставляет задуматься о необходимости проверки гармонии отношений алгеброй эксперимента (рис. 20).

Подводные чистильщики: драмы на станциях обслуживания. Ревизия отношений подводных чистильщиков и их клиентов оставила в копилке знаний о межвидовой кооперации несколько несомненных случаев сотрудничества разных видов, хотя некоторые аспекты этих отношений в свете последних данных выглядят иначе, чем было принято считать ранее.

Речь идет о рыбах, очищаемых другими рыбами, а также креветками от эктопаразитов. Эти отношения в различное время и в разных исследованиях квалифицировались как примеры альтруизма, мутуализма, а в более поздние и суровые времена — как отношения паразитизма и комменсализма [Poulin, Grutter, 1996].

Рыбы-чистильщики, как правило, небольшие (около 10 см в длину) и далеко заметные рыбки, часто они украшены продольными полосами, черными и голубовато-белыми, и к тому же привлекают внимание извивающимися, танцующими движениями.

Обычно, когда речь идет о чистильщиках, вспоминаются обитатели коралловых рифов и тропических мелководий, но виды, выполняющие эту функцию, обитают и в северных морях. Одни виды существуют исключительно (или, по крайне мере, в основном) за счет продуктов, соскребаемых с кожи других рыб, другие «подрабатывают» добычей мелких беспозвоночных; некоторые виды выполняют функции чистильщиков пока являются мальками, а став взрослыми переключаются на добывание пищи иными способами. Ниже перечислены наиболее «яркие представители» чистильщиков, согласно их описанию в «Энциклопедии рыб» [Paxton, Eschmeyer, 1994].

Многие виды чистильщиков принадлежат к семейству губановых (Labridae). Это семейство исключительно разнообразно, насчитывает около 600 видов, и, конечно, не все они занимаются сбором эктопаразитов. Интересной особенностью губановых является смена пола, происходящая с возрастом. Губановые — рыбы-гермафродиты. Сначала у них развивается яичник, рыбы длиной менее 8 см всегда представлены только самками. Затем происходит перестройка половых желез и превращение их в семенники, так что среди более крупных губановых рыб присутствуют только самцы.

Labrus bergyltan — довольно крупный, до 50 см в длину, обитатель скалистых или покрытых растительностью мелководий (до 20 м) вблизи Британских островов. Тело сплющенное, в молодости — зеленое, с возрастом покрывается коричневыми и красными полосами, а также белыми пятнышками. Голова — большая, губы — мясистые. Созревает лишь к 6—9 годам, с возрастом меняет не только профессию и окраску, но и пол.

Губан-кукушка Labrus mixtus распространен от западных берегов Африки до севера Швеции. У этой рыбки тонкое вытянутое тело длиной до 35 см, вытянутое рыло и острые «собачьи» зубки. Созревание и смена пола происходят в те же сроки, что и у первого вида. В качестве чистильщиков выступают только самки. Они имеют красно-коричневый окрас, синий кант на плавниках и темные пятна, окаймленные белым, покрывающие плавники. У самцов к началу периода агрессивных столкновений голова становится белой.

Еще один вид губана-чистильщика — Crenilabrus melops — обитает в европейских водах, имеет длину до 20 см, обладает очень вариабельной окраской с преобладанием зеленого и коричневого. Зубы выступают вперед, как у грызуна. Самки превращаются в самцов уже в возрасте 2 года, взрослые также переходят от сбора эктопаразитов к свободному питанию.

Labroides dimidiatus (длина 11 см) — ярко-синий, с продольной черной полосой, распространенный в Тихом Океане, а также Labroides phthirophagus (10см) — чрезвычайно пестро окрашенный эндемик Гавайских островов, отличаются исключительной приверженностью к «профессии»: всю жизнь проводят только в качестве чистильщиков.

Представитель того же семейства — синеголовая собачка Thalossoта bifasciatum обитает в Карибском море, заселяя коралловые рифы, скальные выходы, заросли на мелководьях. Длина тела около 20 см, с возрастом наблюдаются изменение окраски и переход от работы чистильщиком к охоте на мелких морских беспозвоночных.

Бычок-чистильщик Elaeatinus genie также обитает в Карибском море, длина тела у него всего около 4 см, бросается в глаза изза ярких белых полос на темном фоне и желтой головы. Помимо эктопаразитов других рыб он поедает зоопланктонов и икринки своего же вида.

Места обитания чистильщиков со стороны выглядят как станции технического обслуживания для толпящихся рыб-клиентов. Чистильщики работают как одержимые круглые сутки, выкусывая из кожи клиентов различных паразитов, преимущественно личинок равноногих рачков (изопод). Каждая маленькая рыбка в день очищает до 2500 рыб около 130 видов, т. е. более 100 клиентов в час, съедая при этом до 1200 паразитов в день! Клиенты со своей стороны, прибывая на станции обслуживания, принимают специфические позы, приглашающие чистильщиков к обеду: становятся на хвост или на голову и остаются в таком положении неподвижными. В среднем каждая рыба проводит так около получаса в день, подставляя свои бока для обработки.

Казалось бы, при таком взаимодействии не остается места для обмана. Как может чистильщик обмануть клиента, не лишая себя обеда? О выгоде же, получаемой потенциальными клиентами, свидетельствуют многочисленные данные об уменьшении численности этих видов в местах, где нет станций обслуживания. Даже кратковременное изъятие чистильщиков в экспериментах приводит к существенному изменению видовой композиции вследствие миграции рыб, которые ищут своих избавителей от паразитов. Проводились также опыты, в которых рыбы содержались в контейнерах, доступных для проникновения как чистильщиков, так и паразитов, а сами контейнеры помещались в места, где чистильщики присутствовали или отсутствовали. Оказалось, что на рыбах, подвергающихся чистке, паразитов в 5 раз меньше.

Тщательное исследование все же выявило возможность для проявления «недобросовестного» поведения чистильщиков. Дело в том, что «выкусывание» паразитов из кожи занимает гораздо больше времени, чем просто соскребание слизи, которая вполне устраивает рыбку в качестве пищи. «Небрежные» чистильщики этой деятельностью и ограничиваются. Однако клиенты немедленно замечают плохое обслуживание и борются с ним доступными им способами.

Рыбы, нуждающиеся в чистке, с точки зрения обработчиков делятся на опасных, которые могут их съесть, и безопасных. Последние в свою очередь независимо от видовой принадлежности могут быть разделены по отношению к станциям обслуживания на мигрирующих (floaters) и постоянных (residents). Мигрирующие клиенты могут реагировать на плохое обслуживание тем, что перестанут посещать данную станцию и выберут другую (заметим, что здесь открывается возможность для клептопаразитизма в группах чистильщиков: небрежно обслуживающие особи могут неплохо жить за счет «честных» чистильщиков; исследование этого вопроса, по-видимому, не проводилось). Постоянные же клиенты могут оказывать давление на недобросовестных обработчиков с помощью агрессивных реакций, вынуждая их повышать качество обслуживания.

Изучение соотношения затрат и выгод при взаимодействии чистящих и очищаемых сулит исследователям еще много открытий, особенно если обратить внимание на многочисленные факторы среды, особенно биотические, которые влияют на межвидовые отношения и нередко меняют их почти до неузнаваемости. Ведь станции обслуживания находятся не в экологическом вакууме — основывая или занимая такую станцию, ее хозяин нередко нарушает чьи-то территориальные и (или) имущественные интересы.

Приведем лишь один пример. Сравнительно недавно исследователи заинтересовались вопросом о различиях в поведении хозяев и визитеров станций обслуживания, расположенных по-разному: изолированных и находящихся на территориях рыб со строго территориальным поведением |Arnal, Cote, 1998]. В частности, одним из обычных обитателей Большого Барьерного фифа является темная рыбка-красотка Stegastes fuscus. Территории красоток и родственных им видов покрывают до 70% коралловых рифов, что является серьезной проблемой для других рыб. поскольку эти маленькие растительноядные рыбки (размер S. fuscus всего 7—15 см) являются яростными защитниками своих границ.

Для эколога, изучающего наземные экосистемы, территориальное поведение мелкого растительноядного организма, яростно защищающего территориальные границы от членов своей гильдии, выглядит парадоксальным. Представим себе полевку, которая, ощетинившись и оскалив зубки, бросается на других мышевидных грызунов, а также на сурков и зайцев и норовит впиться в них. Однако понять обитателей коралловых рифов и участков мелководья можно. Каждый вид предъявляет строгие требования к качеству территории, которая служит не только для сбора пиши, но и, что особенно важно, для метания икры и ухода за потомством. Так, родственники S. fuscus — представители семейства помацентровых — довольно разнообразны по экологии и поведению и соответственно имеют разные территориальные притязания. Некоторые из них живут только вблизи определенных кораллов, другие — на участках дна, покрытых застывшей лавой, третьи попадаются над любым твердым дном. Есть среди этой группы и любители зарослей, щелей в скалах, а также виды, населяющие выемки и «ванны» в зоне заплеска волн на скалах. Среди «коралловых» видов одни живут только в спокойной воде с внутренней стороны барьерных рифов, другие выбирают лишь внешнюю их сторону и при этом стремятся в более глубокие (до 50 м) места. Для каждого вида, особенно для тех, чьи местообитания вообще встречаются в ограниченном количестве, возможность сохранить за собой собственную территорию — это вопрос жизни, смерти и размножения.

Изучение взаимодействия красотки и бычка-чистилыцика рода Elacatinus показало, что, занимая территорию, красотка автоматически «приватизирует» и станцию обслуживания, если она там находится, притом вместе с ее работником. Начинается сущий ад как для постоянных визитеров, которые подвергаются атакам хозяина территории, так и для чистильщика. Исследования показали, что сеансы чистки в таких условиях значительно короче, скорость обработки клиента тоже более низкая, так как и визитер и чистильщик ведут себя более «нервно», чем на изолированных станциях. Что касается хозяина территории, то для него наличие станции доставляет множество хлопот: среди визитеров весьма высока доля пожирателей икринок.

По мнению исследователей, похоже, что единственная выгода для хозяина территории от наличия на ней чистильщика состоит в том, что не надо тратить время на поиски станции и «стоять в очереди» — хозяин территории обслуживается первым. Однако соотношение затрат и выгод в этом случае остается пока неизвестным и требует дальнейших исследований.