Синапсы. 
Анатомия центральной нервной системы

Синапс — это комплекс образований, осуществляющих передачу информации от нейрона к нейрону или от нейрона к клетке исполнительного органа.

Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания (пресинапса), постсинаптической мембраны (постсинапса) и расположенной между ними синаптической щели (см. рис. 2.2). Часто синапс называют контактом между нейронами. В этом случае надо иметь в виду, что непосредственного физического контакта между клетками нет, между ними всегда находится синаптическая щель.

Синапс, состоящий из одного пресинаптического окончания и одной постсинаптической мембраны, называют простым. Однако большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами благодаря нескольким мембранным выростам на его окончании. И наоборот, один дендрит за счет своих шипиков может контактировать с несколькими аксонами (см. рис. 2.4).

Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы (клубочки) — компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов: в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе и т. п. (см. рис. 7.4).

На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптических мембран (до нескольких тысяч), т. е. каждый нейрон принимает информацию от многих нервных клеток (рис. 2.7).

С другой стороны ветви аксона одного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) других нейронов. Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения. Постсинапсом обычно является участок мембраны дендрита или сомы. Такие синапсы называются соответственно аксо-дендритные (А-Д) и аксосоматические (А-С). Однако как пресинапс, так и постсинапс могут находиться на любой части нейрона. Так, нередко встречаются аксо-аксонные (А-А) синапсы, возможны синапсы С-С, Д-Д и даже Д-А и С-А.^[1]

Рис. 2.7. Нейрон с многочисленными синапсами на его теле и дендритах Известны два вида синапсов — химические и электрические.

Рассмотрим строение более распространенного (в ЦНС млекопитающих и человека их до 99%) химического синапса (см. рис. 2.2). В этих синапсах передача сигнала осуществляется с помощью химического вещества — нейромедиатора (нейротрансмиттера). Характерной особенностью таких синапсов является тот факт, что сигнал всегда передается в одном направлении — от пресинапса к постсинапсу. Диаметр химического синапса около 1—2 мкм, ширина синаптической щели — примерно 50 нм. В любом пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Диаметр везикул в зависимости от медиатора, который они содержат, составляет 20—120 нм, их форма круглая или овальная. Везикулы скапливаются около мембраны нервного окончания в участке, который называется активной зоной. Между ними в мембране располагаются белки-каналы, пропускающие ионы кальция. Постсинаптическая мембрана находится напротив пресинантического окончания. В нее встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.

Структура центральных (находящихся в ЦПС) и периферических синапсов несколько отличается друг от друга. Синапсы между терминалью аксона и волокном скелетной мышцы называются нервно-мышечными. Их постсинаптическая мембрана имеет складчатое строение (рис. 2.8), поэтому ее площадь гораздо больше, чем у центральных синапсов.

Рис. 2.8. Нервно-мышечный синапс.

Вегетативные синапсы (между аксоном вегетативного нейрона и исполнительного органа) имеют в своем строении ряд принципиальных отличий. В таких синапсах терминали аксона на своем протяжении имеют многочисленные утолщения, называемые варикозами (рис. 2.9), в которых находятся везикулы с медиатором. Синаптическая щель гораздо шире, и вследствие этого медиатор попадает не на каждую клетку исполнительного органа. Но так как эти клетки имеют многочисленные плотные мембранные контакты, возбуждение по ним распространяется на все клетки (диффузная иннервация). В результате передача информации через такой синапс осуществляется гораздо дольше.

Электрические синапсы не требуют медиатора для передачи сигнала, в них происходит прямое перетекание электрического тока из одной клетки в другую. Поэтому проведение нервного импульса через такие синапсы происходит с минимальной синаптической задержкой, практически мгновенно. Преи постсинаптические мембраны очень сближены — ширина синаптической щели составляет 2—4 нм, в связи с чем такие синапсы называют щелевыми контактами (рис. 2.10). Друг напротив друга преи постсинаптическую мембрану пронизывают крупные белковые молекулы коннексоны, состоящие из шести субъединиц, называемых коннексинами. В центре коннексона находится канал диаметром 1 — 1,2 нм, способный пропускать все ионы, молекулы воды и даже небольшие органические молекулы, например глюкозу, АТФ, аминокислоты.

Рис. 2.9. Вегетативный (а) и электрические (б) синапсы на клетках.

мышечной сердечной ткани:

точками обозначены молекулы медиатора.

Рис. 2.10. Электрический синапс:

а — общий вид; б — синаптические мембраны Принципиальной особенностью электрических синапсов является их способность к двустороннему проведению сигнала, в связи с чем понятия «пресинапса» и «постсинапса» в данном случае становятся неактуальными. Электрические контакты имеются не только у нейронов, но и у многих других клеток организма: например, в рецепторных и глиальных клетках, в гладкомышечных клетках и мышечных клетках сердца и даже в клетках невозбудимых тканей.

• [1] ГАМК — гамма-аминомасляная кислота.