Функциональные зоны коры больших полушарий

Помимо выделения в коре больших полушарий долей и извилин всю кору деля г на 52 поля в соответствии с их функцией и цитоархитектоникой, т.с. количеством, величиной, формой и распределением нейронов. Отличаются поля и миелоархитектоникой, т. е. распределением нервных волокон (рис. 9.9). В зависимости от функций, онтогенеза, особенностей цитои миелоархитектоники все корковые поля принято разделять на первичные, или проекционные, вторичные и третичные, или ассоциативные.

Рис. 9.9. Поля больших полушарий по Бродману.

Первичные поля получают прямые входы от соответствующих таламических проекционных ядер, причем для этих нолей характерна тоническая организация (см. параграф 11.3).

jВторичные поля окружают первичные и рассматриваются как их периферические отделы. Кроме прямых афферентов из таламуса они получают входы и от своих проекционных зон.

Первичные и вторичные поля делятся на сенсорные и моторные.

Первичная моторная (двигательная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды (поле 4); вторичная, или премоторная, зона (поле 6) лежит непосредственно перед первичной. Они получают входы от двигательных проекционных ядер таламуса. Большинство нисходящих путей коры больших полушарий выходит из поля 4. В основном эти пути начинаются во внутреннем пирамидном слое, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах (агранулярная кора). Для поля 4 характерна соматотопия (см. параграф 5.4), т. е. на нем можно нарисовать «карту тела» — соседние участки первичной моторной коры отвечают за движение соседних мышц тела. Такую соматотопическую карту принято называть «гомункулус» (человечек). Карта отличается определенными искажениями пропорций человеческого тела (рис. 9.10). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов. Премоторная кора передает сигналы к первичной моторной коре, запуская двигательные команды, идущие, но нисходящим трактам.

К сенсорным зонам коры относят ноля, в которые приходят волокна от проекционных сенсорных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Для этих зон характерны очень сильное развитие IV слоя коры, куда приходят таламические афференты, и в то же время плохо выраженный V слой (гранулярная кора).

Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Первичная зрительная кора занимает поле 17, вторичная — поля 18 и 19. Они получают афференты от латерального коленчатого тела таламуса. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Первичная (в поле 41) и вторичная (в поле 42) зоны получают входы от медиального коленчатого тела. Вкусовые зоны найдены в поле 43 (нижняя часть постцентральной извилины) и в инсулярной коре.

Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности (iсоматосенсорная кора). Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры (поля 1 и 3 — первичная кора, поля 2 и 43 — вторичная кора). Сюда приходят афференты от вентробазальиого комплекса таламуса. Так же как и моторная кора, кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. И так же как и моторный гомункулус, сенсорный человечек имеет искаженные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кистей рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т. д. (рис. 9.10).

Рис. 9.10. Представительство зон кожной чувствительности и двигательных зон в коре больших полушарий:

а — проекционная зона кожной чувствительности; 6 — моторная проекционная зона. Несоразмерность пропорций проиллюстрирована в виде сенсорного (а) и моторного.

(61) гомункулуса (человечка) К третичной (ассоциативной) коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. Они получают афференты от ассоциативных ядер таламуса, а также от первичных и вторичных полей. Площадь ассоциативных зон напрямую связана с уровнем высшей нервной деятельности. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей поверхности коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.

Основные неспецифические области коры больших полушарий это теменно-височно-затылочная, или зона ТРО (temporalis — височная, parientalis — теменная, occipitalis — затылочная), которая находится на границе этих долей; префронтальная (лобная доля коры, за исключением полей 4 и 6); лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи; высших двигательных функций и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения.

Самые большие ассоциативные поля принадлежат лобной доле. Напомним, что в числе прочих она получает афференты от ядра таламуса MD. Па ее нижней медиальной поверхности находится орбито-фронтальная, или орбитальная, кора (поля 11 и 12), которая считается важной частью лимбической системы. На латеральной поверхности расположена префронтальная ассоциативная область, или префронтальная кора (поля 8—10, 44—47), функции которой очень многочисленны. Например, поля 44—46 связаны с регуляцией речедвигательных функций, нейроны поля 8, которое иногда относят к вторичной двигательной коре, связывают с фокусировкой зрительного внимания. Поражение префронтальной коры приводит к неспособности планировать свои действия, апатии, безынициативности.

Зона ТРО получает афференты от ассоциативных ядер таламуса LP и LD. В эту зону приходят сигналы от различных сенсорных зон коры, в результате чего там формируется полимодальный сенсорный образ. При нарушении работы теменно-височной зоны возможно развитие разнообразных агнозий (нарушений восприятия). В этой же зоне есть поля, связанные с восприятием речи (см. ниже).

Классификация полей на первичные, вторичные и третичные не является универсальной и вызывает ряд вопросов. Например, обонятельные зоны коры, но функциональным критериям можно разделить на первичные, вторичные и третичные, но строение палеои архикортикальных образований, где находятся эти зоны, принципиально отличается от строения неокортекса. Или поле 43 рассматривается как первичная вкусовая кора и в то же время как вторичная сснсомоторная зона. Кроме того, в неокортексе есть зоны, имеющие промежуточные черты как в анатомическом, так и в функциональном отношении. Тем не менее деление корковых полей на первичные, вторичные и третичные сохраняет свою актуальность и широко используется в анатомо-физиологической литературе.

В настоящее время все большее значение приобретает модульный принцип организации коры больших полушарий.

Модуль — это вертикально ориентированная группа нейронов, выполняющих определенную функцию, отличающуюся от функций соседних модулей.

Нейроны каждого модуля объединены пучком апикальных дендритов (от 2—3 до 20) пирамидных клеток. Между апикальными дендритами и телами этих пирамид существуют многочисленные электрические синапсы, благодаря чему координируется работа этих клеток. Внутримодульные связи осуществляются различными непирамидными нейронами, входящими в состав модуля. Нейроны модуля, но своим функциям делятся на три группы: афферентные нейроны, на которых образуют синапсы волокна, приходящие из внемодульных образований; эфферентные нейроны, аксоны которых выходят из модуля; интернейроны, реализующие внутримодульные связи. Примером модулей могут служить колонки в зрительной коре (см. параграф 13.4).

Впервые модули были описаны для коры больших полушарий. В дальнейшем они были описаны в различных отделах ЦНС многих позвоночных, где они могут принимать другую форму, но состоять из таких же трех групп нейронов. Это позволяет предполагать, что модуль является структурно-функциональной единицей любого нервного центра.

Хотя по своему строению правое и левое полушария человека отличаются незначительно, для них характерна функциональная асимметрия, т. е. они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. В повседневной жизни эти различия не заметны, так как информация легко переходит из полушария в полушарие через комиссуры мозга (в первую очередь, через мозолистое тело). Представления о различиях в функциях полушарий сложились при наблюдениях за больными с односторонними поражениями мозга и в специальных экспериментах, где информация поступала только в одно из полушарий.

Оказалось, что левое полушарие (по крайней мере, у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностями. Правое полушарие преимущественно управляет образным мышлением и в значительной мере определяет такие свойства, как музыкальность, распознавание сложных зрительных образов, выражение и восприятие эмоций. При поражении некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу в доме, в котором прожили много лет. Некоторые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.

В лобной и височной областях левого полушария у правшей находятся центры речи. В верхней височной извилине на границе со слуховой корой находится зона Вернике (поле 22). Это зона восприятия слышимой речи. При поражении этой зоны человек перестает понимать звучащую речь, но понимает речь письменную или жестовую. В префронтальной коре (поля 44, 45) расположена зона Брока. Это двигательный центр речи. При его поражении больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При этом больной не теряет способности к письменной и жестовой речи. Эти две зоны тесно связаны между собой волокнами, проходящими в составе крючковидного пучка переднего мозга. Поэтому при поражении зоны Вернике нередко наблюдаются и проблемы с подбором и произнесением нужных слов.

В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущи врожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т. п.). Однако очень многие области, в первую очередь корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков существует возможность, что другие отделы ЦНС примут на себя выполнение соответствующих функций.