Базальные ядра. 
Анатомия центральной нервной системы

Базальные ядра включают хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограду, миндалевидное тело и прилежащее ядро.

Самым крупным из этих ядер является хвостатое ядро (п. caudatus). Оно вытянуто в ростро-каудальном направлении (спереди назад) и имеет С-образную форму (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Базальные ядра:

пунктиром обозначены мозговые желудочки Утолщенная передняя часть образует головку хвостатого ядра, она переходит в тело и заканчивается хвостом. На горизонтальном срезе (рис. 9.2, 7—8) видны только головка и хвост этого ядра. С медиальной стороны хвостатое ядро примыкает к таламусу, отделяясь от него конечной полоской (см. рис. 8.1).

Несколько латеральнее и ниже хвостатого ядра расположено чечевицеобразное ядро (п. lentiformis) (см. рис. 9.1). Тонкими прослойками белого вещества оно делится на три части (рис. 9.2, 9—11). Латеральная часть — это ядро, называемое скорлупой (putamen). Две медиальные части — это наружный и внутренний сегменты бледного шара (globuspallidus). Бледный шар светлее скорлупы, так как пронизан многочисленными миелиновыми волокнами.

Чечевицеобразное ядро отделено от хвостатого ядра и таламуса прослойкой белого вещества — внутренней капсулой (capsula interna) (рис. 9.2, 12). Через нее проходят все проекционные волокна полушарий, которые связывают кору большого мозга с нижележащими структурами ЦНС. Сверху восходящие волокна образуют в белом веществе полушарий лучистый венец (corona radiata), а книзу волокна нисходящих проводящих путей в виде компактных пучков направляются в ножки среднего мозга.

Еще латеральнее скорлупы, между ней и островковой корой (см. ниже) лежит полоска серого вещества — ограда (claustrum).

Хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа на разрезе выглядят как чередующиеся полоски серого и белого вещества. Из-за этого они были объединены под общим названием «полосатое тело» (corpus striatum). При изучении клеточного состава и характера связей базальных ганглиев выяснилось, что бледный шар является филогенетически более древним образованием и значительно отличается от хвостатого ядра и скорлупы. В связи с этим бледный шар (globus paUidus) выделяют из полосатого тела как отдельную единицу — паллидум. Филогенетически более молодые хвостатое ядро и скорлупу принято называть неостриатум, или просто стриатум. Вместе они образуют стриопаллидарную систему, имеющую очень обширные связи.

Рис. 9.2. Горизонтальный срез через большие полушария на уровне.

комиссуры свода:

• 1 — продольная срединная щель; 2 — лобный полюс; 3 — затылочный полюс;
• 4 — колено мозолистого тела; 5 — полость прозрачной перегородки; 6 — пластина прозрачной перегородки; 7—8 — головка (7) и хвост (8) хвостатого ядра;
• 9 — скорлупа; 10 — ограда; 11 — наружный и внутренний сегменты бледного шара;
• 12 — внутренняя капсула; 13—14 — передний (13) и задний (14) рога бокового желудочка; 15 — III желудочек; 16 — островковая доля; 17 — мамилло-таламический пучок; 18 — комиссура свода; 19 — валик мозолистого тела; 20 — гиппокамп;
• 21 — бахромка гиппокампа; 22 — таламус

Основные афференты стриопаллидарной системы получает стриатум. Это волокна от коры больших полушарий, в основном от зоны кожномышечной чувствительности и двигательной зоны (поля 1—4; см. рис. 9.9) и лобной доли в целом. Также сюда приходят дофаминергические волокна от компактной части черной субстанции, волокна от мозжечка и от неспецифических таламических ядер. Большинство эфферентов стриатума идет к бледному шару. Часть волокон направляется к ретикулярной части черной субстанции. Есть и менее значительные связи с различными двигательными структурами.

Бледный шар получает основные афференты от стриатума и, кроме того, от субталамуса. Эфференты паллидума идут к таламическим ядрам VA, VL (двигательные проекционные ядра), а также они направляются к субталамусу и ядрам поводков в эпиталамусе.

Основные функции стриопаллидарной системы связаны с управлением движениями. Наряду с мозжечком она является крупнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации и т. п.), то стриопаллидарная система рассматривается как область, управляющая запуском движений и содержащая информацию о двигательных программах — последовательных комплексах движений. Действительно, при запуске движений активация нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме и бледном шаре, премоторной коре и лишь затем — в моторной коре больших полушарий и мозжечке. Как и мозжечок, структуры стриопаллидарной системы участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (т.е. выполняемых иод контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении, например, стриатума наблюдается запуск патологических движений — высокоамплитудных подергиваний рук (хорея), скручиваний туловища (атетоз). Проявления паркинсонизма (тремор и т. п.) также связаны в основном с нарушением влияния черной субстанции на хвостатое ядро.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) — сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры (см. рис. 9.1, 4). Амигдала (миндалина) соприкасается с хвостом хвостатого ядра, который, закручиваясь, заходит в височные доли. Она имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Амигдала входит в Л С мозга и играет важнейшую роль в деятельности системы потребностей и эмоций (в частности, в регуляции проявлений агрессивности, страха и др.). Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Прилежащее ядро (п. accumbens) расположено в вентроростральной области базальных ганглиев, перед бледным шаром под головкой хвостатого ядра (см. рис. 9.1, 6). Это ядро является важнейшим центром положительного подкрепления и ключевой областью мезолимбического пути (см. параграф 6.6). Главные афференты аккумбенс получает от лобной ассоциативной коры, амигдалы и вентральной тегментальной области. Эфференты от этого ядра идут к бледному шару, оттуда к ядру MD таламуса, которое дает проекции на лобную ассоциативную кору. Большинство психических процессов, связанных с получением удовольствия (и обучением, происходящим на фоне этого удовольствия), базируются на активации аккумбенса.