Периферический отдел слуховой сенсорной системы

Слуховые рецепторы расположены в улитке — отделе внутреннего уха, представляющего собой канал, спирально закрученный (примерно 2,5 оборота) вокруг небольшой косточки, называемой modiolus. На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 14.4), что она разделена на три отдела двумя мембранами — базилярной, или основной (нижней), и вестибулярной, или Рейснера (верхней).

Рис. 14.4. Продольный (а) и поперечный (б) разрезы через улитку:

I — барабанная перепонка; 2 — барабанная полость; 3 — молоточек; 4 — наковальня;

• 5 — стремечко; 6 — овальное окно; 7 — круглое окно; 8 — костная улитка (развернута);
• 9 — вестибулярная лестница (внутри перилимфа); 10 — вестибулярная мембрана;

II — улиточный проток (средняя лестница) (внутри эндолимфа); 12 — базилярная мембрана; 13 — барабанная лестница (внутри перилимфа); 14 — геликотрема;

15 — покровная мембрана; 16 — кортиев орган; 17 — спиральный ганглий. Стрелками показан путь звуковых колебаний Средний отдел — это перепончатый лабиринт улитки, который носит название «средняя лестница», или «улиточный проток». Над ним расположена вестибулярная лестница, а иод ним — барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия — геликотрсмы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.

Вестибулярная лестница берет начало от овального окна (окна преддверия) — тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна (окна улитки) — мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.

Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Так как жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т. е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, то круглое окно выгибается в полость среднего уха.

Базилярная мембрана представляет собой пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24 тыс. волокон разной длины), состоящими из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Таким образом, мембрана расширяется там, где сама улитка суживается. Длина мембраны около 35 мм.

На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий более 20 тыс. слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Кончики стереоцилий погружены в желеобразную текториальную (покровную) мембрану. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм — меньше диаметра атома водорода. В зависимости от частоты звука амплитуда колебаний различается в разных частях базилярной мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. тог|ос; — тон) расположении волосковых клеток.

Слуховые рецепторы делятся на два типа — внутренние волосковые клетки (1 ряд) и обладающие сократимостью наружные волосковые клетки (3 ряда). Наружные и внутренние клетки отделены друг от друга небольшим пространством.

Волосковые рецепторы — вторичночувствующие. Передачу сигнала в ЦНС осуществляют биполярные нейроны спирального ганглия (g. spirale)_y лежащего в полостях косточки, на которую намотана улитка. Дендриты этих нейронов формируют синапс с волосковыми рецепторами (рис. 14.5).

Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный, или кохлеарный, нерв (п. cochlearis) (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тыс. волокон. Причем примерно 90% афферентных волокон несет информацию от внутренних волосков ых клеток.

Рис. 14.5. Иннервация внутренних (а) и наружных (б) волосковых клеток В составе улиточного нерва есть и эфферентные волокна, идущие к слуховым рецепторам из ЦНС от ядер верхних олив. Эти связи регулируют чувствительность рецепторов и помогают более точно анализировать звуковой раздражитель уже на уровне рецепторов. Эфферентная иннервация наружных и внутренних волосковых клеток отличается друг от друга (см. рис. 14.5). Эфферентные волокна образуют синапсы непосредственно на наружных клетках, вызывая их сокращение, что приводит к усилению колебаний. Подходя к внутренним клеткам, эфферентное волокно образует синапс па дендрите (постсинапсе) биполярного нейрона, модулируя синаптическую передачу.

Слуховой нерв идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.