Вомероназальный орган (дополнительная обонятельная система)

Кроме описанной выше обонятельной сенсорной системы, у животных известна дополнительная обонятельная система. Долгое время считалось, что у человека она существует только в начале эмбрионального периода, а по мере дальнейшего развития исчезает. Однако в настоящее время уже не вызывает сомнений, что эта система присутствует и у взрослого человека.

Рецепторы дополнительной обонятельной системы находятся в вомероназалъном органе (BIIO), который представляет собой небольшие углубления в нижней части носовой перегородки, от которых идут парные слеиозамкнутые трубки, выстланные эпителием. Они расположены по обе стороны носовой перегородки, в соединительной ткани ее основания, на границе между сошником (непарной костью черепа) и хрящом перегородки. У некоторых людей ВНО находят только с одной стороны. Рецепторный эпителий ВНО в целом схож с обычным обонятельным эпителием, но имеет существенное отличие — на рецепторных клетках ВНО находятся неподвижные микроворсинки, а на эпителии основного органа обоняния — подвижные реснички.

У млекопитающих от ВНО отходит вомероназальный нерв, содержащий аксоны рецепторных клеток, расположенных в эпителии (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Вомероназальный орган.

Далее вомероназальный нерв в составе остальных обонятельных волокон направляется в ЦНС, где заканчивается на клетках дополнительных обонятельных луковиц (вомероназальных луковиц). Они располагаются рядом с основными обонятельными луковицами, у приматов и человека анатомически не выделяясь. Предполагают, что они редуцированы до тонкого слоя клеток на задней поверхности основных луковиц, но, тем не менее, функционируют. Допускается также, что информация от рецепторов ВНО передается в ЦНС с помощью терминального нерва (нулевая пара).

К сожалению, проекционные связи дополнительных обонятельных луковиц человека пока не изучены из-за недоказанности их существования. У животных же они достаточно хорошо известны: соответствующие аксоны идут в гипоталамус и миндалину, в центры, отвечающие за нейрогуморальную регуляцию и репродуктивное, защитное и пищевое поведение, т. е. в структуры лимбической системы, тесно связанные с формированием эмоций. Важно, что дополнительные обонятельные луковицы не имеют связей с неокортексом и, следовательно, сигналы от них не могут осознаваться.

Адекватными раздражителями для рецепторов ВНО являются феромоны — летучие сигнальные молекулы, которые синтезируются и выделяются самим организмом. Первыми открытыми феромонами человека были половые. Они представляют собой в основном модифицированные андрогены и эстрогены, а также их фрагменты, экскретируемые апокринными потовыми железами. Сам факт их существования указывает, что на формирование половых предпочтений влияют не только социокультурные факторы, но и неосознаваемые стимулы. В настоящее время у человека открыто около 20 феромонов, не всегда связанных с половым влечением, но значимо влияющих на поведение.