Пищеварение в ротовой полости

Процесс, идущий в ротовой полости, включает начальную механическую и начальную химическую обработку пищи. Пища пребывает в роговой полости в среднем 15—18 с. За это время происходит се измельчение зубами, смачивание слюной, анализ вкусовых качеств, частичное ферментативное расщепление углеводов и формирование пищевого комка. Многочисленные рецепторы ротовой полости (вкусовые, тактильные, температурные и др.) рефлекторно активируют как механическую обработку пищи, так и выработку слюны и секрецию желез нижележащих отделов пищеварительного тракта. Рефлекторные ответы соответствуют качеству и количеству пищи.

Механическая обработка пищи в ротовой полости осуществляется в процессе жевания. При жевании подвижная нижняя челюсть, перемещаясь в горизонтальной и вертикальной плоскостях, обеспечивает контакт верхних и нижних зубов. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами, а мышцы губ удерживают пищу во рту. Жевание является в основе врожденным рефлекторным актом. Запускающие его рецепторы лежат в ротовой полости, а центры жевания обнаруживаются в продолговатом мозге, мосту, базальных ганглиях и коре больших полушарий мозга. Импульсы к жевательным мышцам поступают по эфферентным волокнам, начинающимся в двигательном ядре тройничного нерва.

Химическая обработка пищи в ротовой полости производится с помощью слюны, которая вырабатывается тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными), а также большим числом мелких желез, которые диффузно располагаются в слизистой оболочке щек и языка. Выделение слюны идет с большой интенсивностью: за сутки у человека вырабатывается около 1 л слюны. Между приемами пищи скорость слюноотделения составляет 0,5 мл/мин, а во время приема нищи она увеличивается до 4 мл/мин. Слюна на 99% состоит из воды, а на 1% — из минеральных и органических веществ.

Минеральные компоненты слюны представлены ионами Na⁺, К⁺, Са²⁺, СП, НСО3.

Органические компоненты слюны представлены: ферментами — а-амилазой и мальтазой; антибактериальными веществами — лизоцимом и лактоферрином; слизеобразующим веществом (муцином), белками плазмы крови, мочевиной и другими конечными продуктами метаболизма. Муцин, мальтаза и а-амилаза вырабатываются секреторными эпителиальными клетками слюнных желез, антибактериальные вещества — клетками слизистой оболочки, а другие компоненты слюны поступают в нее из плазмы крови, фильтруясь через проницаемые стенки густо оплетающих слюнные железы капилляров. Вода, входящая в состав слюны, производит смачивание пищи, растворяет твердые вещества, облегчает доступ ферментов в пищевой ком и работу хеморецепторов ротовой полости. Вместе с муцином вода образует слизь, которая облегчает процесс глотания и движение пищевого кома по желудочно-кишечному тракту. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал и гликоген) до олигои дисахаридов (мальтозы). Мальтоза далее расщепляется мальтазой до моносахаридов. Амилаза продолжает работать в пищеводе и желудке до тех пор, пока в пищевом коме сохраняется слабощелочная или нейтральная среда. Лизоцим способен разрушать клеточную стенку бактерий, а лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для роста и развития бактерий. Помимо этих веществ, защитную функцию слюны реализуют иммуноглобулины IgA_у поступающие из плазмы крови, и муцин, предохраняющий слизистую оболочку рта от повреждающего действия пищи (высокой температуры, высокой кислотности и др.).

Механизм секреции слюны включает два этапа. На первом этапе концевые отделы железы, в которых сосредоточены секреторные клетки (ацинусы), производят секрет, не отличающийся по электролитному составу от плазмы крови (первичная слюна). На втором этапе секреции первичная слюна модифицируется в протоках желез под влиянием выстилающих протоки эпителиальных клеток. Из нее извлекаются в большом количестве Na⁺ и Cl, аК⁺и НС0₃ секретируются в слюну, по в меньших количествах. В результате этого конечная (вторичная) слюна оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови и имеет слабощелочную или нейтральную реакцию (pH 5,8—7,4). Этапы секреции слюны показаны на рис. 5.10.

Рис. 5.10. Схема строения и работы ацинуса и протока слюнных желез При усиленном слюноотделении модификация слюны и протоках наминает «отставать» от производства секрета в ацинусах. В результате этого вторичная слюна по составу и реакции приближается к плазме крови.

Регуляция слюноотделения осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС в результате реализации безусловных и условных рефлексов. К безусловным стимулам относятся: запах, вкус, прикосновение, жевание, тошнота и др. К условным могут быть отнесены стук тарелок, сигнал к обеду, разговоры о вкусной пище и т. п. Сон и обезвоживание тормозят секрецию слюны. Схема рефлекторной регуляции секреции слюны приводится на рис. 5.11.

Рис. 5.11. Рефлекторная стимуляция работы слюнных желез.

Активация симпатической НС приводит к выделению из нервных окончаний НА, действующего на р₂-адренорецепторы и с помощью АТФ как вторичного посредника стимулирующего секрецию ферментов и муцина. В результате вырабатывается очень вязкая слюна в немного увеличенном объеме.

Парасимпатическая стимуляция приводит к выделению из нервных окончаний АХ, который через М_гхолинорецепторы (вторичные посредники — диацилглицерол и инозитолтрифосфат) вызывает увеличение концентрации ионов Са²⁺ в цитоплазме секреторных клеток ацинусов. Это приводит к открытию анионных каналов в просвет железы, выходу анионов, а вслед за ними — выходу через межклетник ионов Na⁺ и воды. Кроме того, ионы Са²⁺ стимулируют экзоцитоз ферментов. В результате вырабатывается много жидкой слюны. Через М₃-холинорецепторы АХ стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток, что ускоряет выброс секрета из ацинусов, а также усиливает образование брадикинина в плазме крови, что вызывает расширение артериол слюнных желез. Механизм контроля секреции в ацинусах представлен на рис. 5.12.

Рис. 5.12. Механизм секреции ферментов и муцина в ацинарных клетках слюнных желез под влиянием стимулов ВНС.

Пищеварение в ротовой полости завершается глотанием.