Простейшие. 
Основы микробиологии

Долгое время простейших не рассматривали в курсе микробиологии, не относя этих микроскопических животных к микроорганизмам. Но в связи с тем что одним из современных методов исследования качества товаров является метод биотестирования с использованием инфузорий и некоторых других микроскопически малых существ, существует необходимость ознакомления с основами их жизнедеятельности.

Простейшие — представители царства Protozoa (от греч. protos — первый + zoon — животное) — многочисленная группа одноклеточных микроорганизмов. Это эукариоты, широко распространенные в воде и почве. Размеры их обычно составляют от 2 до 100 мкм, клетки могут быть шаровидной, овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Эти микроорганизмы обычно подвижны (имеют органы движения: жгутики, реснички, псевдоподии), достаточно пластичны (легко изменяют форму). Для простейших, обитающих в почве, характерна способность образовывать цисты, которые устойчивы к неблагоприятным условиям. Цисты отличаются высокой сопротивляемостью и жизнестойкостью, способны выживать даже после длительного высушивания, обработки кислотами и т. п. Простейшие — обычно паразиты и хищники, но среди них есть и сапротрофы (т.е. питающиеся погибшими объектами). Питание простейших происходит путем фагоцитоза, размножение — бесполым и половым путем.

Число простейших в почве зависит от ее типа, содержания почвенного органического вещества, влажности, сезона года, растительности и других факторов. Населенность почвы простейшими колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких сотен тысяч и миллионов клеток в 1 г абсолютно сухой почвы. Общая масса живых клеток на 1 га может быть от нескольких килограммов в лесных подзолистых почвах до нескольких тонн на орошаемых сероземах под люцерной и хлопчатником. Биомасса простейших уступает биомассе бактерий.

Сложные отношения складываются у простейших с другими почвенными микроорганизмами. Большинство видов почвенных простейших — бактериоядные формы, причем обладающие определенной избирательностью в питании. Так, почвенные амебы кроме других бактерий активно поглощают клетки азотобактера. Уничтожая часть клеток, простейшие поддерживают численность азотобактера на определенном уровне. Кроме того, биологически активные вещества простейших положительно влияют на фиксацию азота атмосферы почвенными микроорганизмами.

Некоторые виды почвенных грибов и актиномицетов подавляют развитие простейших. В свою очередь, определенные формы простейших используют содержимое грибов для питания, пробуравливая стенки конидий.

Простейшие стимулируют рост и развитие высших растений. Они могут оказывать положительное действие на растения непосредственно, выделяя продукты обмена веществ, обогащающие ризосферу азотсодержащими соединениями или участвуя в разложении сложных органических веществ до более простых, доступных для растений. Простейшие могут воздействовать на высшие растения и косвенно, влияя на численность, видовой состав и жизнедеятельность микробного населения почвы.

В почве живут представители трех классов простейших: Flagellata (жгутиконосцы), Rhizopoda (саркодовые) и Ciliata (инфузории).

Класс 1 — Flagellata, или Mastigophora, — жгутиковые простейшие, имеющие один или несколько жгутиков. При размножении клетки жгутиковых простейших делятся в продольном направлении. В клетках некоторых видов жгутиконосцев содержатся пигменты, в том числе хлорофилл. Типичный представитель таких растительных жгутиконосцев, или фитомастигинов, — эвглена зеленая (Euglena viridis) способна к фотосинтезу. Описанные микроорганизмы обладают свойствами как животных, так и растений и входят как в ботаническую, так и в зоологическую классификацию. В некоторых случаях, например при потере в темноте хлорофилла, зеленые жгутиконосцы могут менять тип питания на осмотрофный. Поэтому их можно отнести к миксотрофам — организмам со смешанным типом питания.

В почвах живут также зеленые — Chlamydomonas, бурые — Cryptomonas и желтоватые — Ochromonas жгутиконосцы. Бесцветные жгутиконосцы, или зоомастигины, представлены как сапротрофами, так и формами с голозойным типом питания. К последним относят виды родов Bodo, Cercomonas, Oicomonas, Monas и др.

Класс 2 — Rhizopoda, или Sarcodina. Среди саркодовых простейших, обитающих в почвах, следует отметить корненожек — голых и раковинных амеб. У корненожек превалирует амебоидный способ передвижения, хотя отдельные виды способны к образованию жгутиков. Характерная особенность амеб — непостоянство формы тела. Они не имеют жесткой клеточной стенки и способны образовывать временные протоплазматические отростки — псевдоподии, служащие для передвижения и «заглатывания» пищи.

Раковинные амебы относят главным образом к сапрофагам. Часть тела этих амеб заключена в панцирь, или раковину. Псевдоподии вытягиваются наружу через отверстие — устье, а раковина играет защитную роль. Строение панциря, имеющего характерную форму, положено в основу классификации раковинных амеб. Обитают виды данной группы простейших (преимущественно рода Pagiopyxis) в различных почвах, особенно много их в болотных почвах.

Класс 3 — Ciliata, или Ciliophora, — инфузории, или реснитчатые простейшие. Это очень большая и разнообразная группа организмов, широко распространенных в пресных водоемах. В почве простейших данного класса значительно меньше, чем жгутиковых и амеб. Инфузории в отличие от амеб имеют определенную и постоянную форму благодаря плотной, хотя и гибкой, наружной оболочке.

Клетка инфузории округлая спереди и заостренная сзади. Поверхность ее покрывают многочисленные реснички (около 2500), сгруппированные в продольные косые или спиральные ряды. При помощи ресничек клетки движутся и подводят пищу к ротовому отверстию — цитостому. Клетки инфузорий достаточно сложно устроены: в цитоплазме различают эктои эндоплазму, имеются макрои микронуклеус, пищеварительные и сократительные вакуоли и различные включения. Клетка делится в поперечном направлении, а не в продольном, как у жгутиковых.

Представителей почвенных инфузорий выделяют в подклассы: Holotricha (Colpoda, Paramecium) — с равномерным расположением ресничек по всей поверхности клетки; Spirotncha — со спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia); Peritricha — с клетками, которые как бы поперечно срезаны у ротового отверстия, причем ротовая ямка окружена двумя рядами укороченных ресничек; среди инфузорий данного подкласса есть прикрепленные формы со стебельком (род Vorticella). Наиболее известными и широко используемыми в биотестировании в настоящее время являются два вида инфузорий: Paramecium caudatum (рис. 2.81) и Tetrachimena piriformis (рис. 2.82).

Рис. 2.81. Парамециум каудатум (хбОО).

Рис. 2.82. Тетрахимена пириформис (хбОО).

Контрольные вопросы и задания

• 1. Дайте краткую сравнительную характеристику микроорганизмов.
• 2. Какое место занимают микроорганизмы в окружающем нас мире?
• 3. Разберите функционирование бактериальной клетки как системы.
• 4. Проведите сравнительный анализ органелл бактериальной и грибной клетки.
• 5. Проведите сравнительный анализ классов грибов.
• 6. Чем отличается вирус от других микроорганизмов?
• 7. Как называются вирусы микроорганизмов?
• 8. Назовите основные аспекты жизнедеятельности простейших.
• 9. Каковы особенности строения актиномицетов?
• 10. Что представляют из себя прионы?