Питание микроорганизмов. 
Основы микробиологии

Питание, осуществляемое путем поступления питательных веществ и воды в клетку (как и выделение продуктов жизнедеятельности в окружающую среду), происходит у микроорганизмов через всю поверхность их тела. У микроорганизмов нет специальных органов для захвата и переваривания питательных веществ. Все питательные вещества поступают в микробную клетку в растворенном состоянии. Сложные соединения предварительно должны быть переработаны на более простые, что происходит вне клетки с помощью экзоферментов. Клеточная оболочка проницаема, цитоплазматическая мембрана полупроницаема, и именно она является осмотическим барьером. Пути проникновения питательных веществ в клетку микроорганизмов разные.

1. Диффузия: пассивная и облегченная. Пассивная диффузия происходит из-за разной концентрации веществ снаружи и внутри клетки. Такой перенос веществ — от более высокой к более низкой — протекает до уравнивания концентрации и не требует затрат энергии клеткой. Вода — основное вещество, которое проникает в клетку и выделяется из нее путем пассивной диффузии.

Облегченная диффузия питательных веществ осуществляется в клетку через клеточную мембрану специфическими переносчиками — пермеазами (от лат. реппео — прохожу, проникаю), локализованными в цитоплазматической мембране. Пермеазы — это особые субстратспецифические связывающие белки, каждый из которых осуществляет транспортирование конкретного вещества. Пермеаза вступает во временную связь с данным веществом и комплексно диффундирует через мембрану внутрь клетки, отдавая на внутренней стороне транспортируемое ею вещество в цитоплазме другим ферментам. В клетку из питательной среды могут поступать только те вещества, для транспортирования которых в цитоплазматической мембране имеются соответствующие пермеазы.

2. Активный транспорт также производится особыми транспортными белками, пермеазами, транслоказами, которые находятся в цитоплазматической мембране. На это действие микроорганизм затрачивает определенную энергию, так как существует разница в концентрации потребляемого вещества внутри клетки и за ее пределами.

Как и для любого живого организма, нища для микробов должна содержать вещества, удовлетворяющие потребности клетки во всех необходимых ей химических элементах. Источники отдельных химических элементов разные, но водород и кислород микроорганизмы получают из воды. Источники углерода и азота достаточно разнообразны. Существует определенная классификация микроорганизмов в зависимости от используемого источника. По источникам углерода микроорганизмы подразделяют на автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. ciutos — сам + trophe — пища) — микроорганизмы, у которых имеется единственный источник углерода — диоксид углерода (углекислый газ) С0₂.

Гетеротрофы (от греч. heleros — другой) — микроорганизмы, которые получают углерод из органических веществ и не могут использовать для этой цели углекислый газ.

Энергию, которая необходима микроорганизмам для жизнедеятельности, они также могут получать из разных источников.

Фототрофы используют энергию солнечного света (этот процесс называется фотосинтезом), ахемотрофы в качестве энергетического материала используют энергию химических связей (этот процесс называется хемосинтезом). Хемосинтез был открыт в 1890 г. С. Н. Виноградским.

В зависимости от природы окисляемых веществ микроорганизмы подразделяют на литотрофы (от греч. lithos — камень), окисляющие неорганические вещества, и органотрофы, окисляющие органические вещества.

Если учитывать источники углерода и источники энергии, которая необходима для жизнедеятельности микроорганизмов, то можно выделить основные группы, указанные в табл. 3.1.

Таблица 3.1

Классификация микроорганизмов в зависимости от источника углерода.

Фотоавтотрофы используют энергию света и углекислый газ (неорганический источник углерода). К ним относят водные бактерии, цианобактерии, пурпурные и зеленые серные бактерии, которые содержат светопоглощающие пигменты (каротиноидные, бактериохлорофиллы).

Фотогетеротрофы используют энергию света и органические соединения. Примером являются водные пурпурные несерные бактерии.

Хемоавтотрофы используют углекислый газ и энергию химических реакций, происходящих при окислении неорганических соединений. Примерами являются различные водные и почвенные бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), переводящие аммиак в нитраты (нитрифицирующие бактерии), сероводород в серную кислоту (серобактерии), а также окисляющие железо (железобактерии).

Хемогетеротрофы (хемоорганотрофы) в качестве источников углерода и энергии используют различные органические соединения (многие бактерии, грибы, дрожжи). К ним относятся и микробы-паразиты, питающиеся веществами тела хозяина, например болезнетворные микроорганизмы.

Но большинство хемогетеротрофов являются сапрофитами и живут за счет использования различных веществ растительного и животного происхождения, разлагая эти органические соединения. Это является положительным аспектом в природе (в почве, воде), широко используется при переработке различного сырья, но эта же особенность сапрофитов приводит к порче товаров.

Интересно, что многогранность жизнедеятельности микроорганизмов проявляется и в этой области: некоторые микробы-паразиты во внешней среде существуют как сапрофиты, а некоторые сапрофиты являются условно-патогенными микроорганизмами.

Известно, что сапрофитные микроорганизмы могут использовать для питания (в качестве источника углерода) самые разные органические соединения (включая нефть, резину, парафин, гудрон и др.). Но есть и «капризные» — избирательные в отношении источника углерода. Их так и называют — субстратспецифичные. Примером могут служить целлюлозные бактерии, для них клетчатка — единственный источник углерода.

Источниками азота для микроорганизмов являются неорганические и органические азотсодержащие соединения. Для автотрофных микроорганизмов необходимы неорганические соединения. Хемогетеротрофы-сапрофиты могут использовать и органические, и неорганические азотсодержащие соединения. Хемогетеротрофы-паразиты нуждаются в органических азотсодержащих веществах клеток хозяина. Интересно, что одни микроорганизмы могут развиваться при ограничении азота, другие — только на средах, богатых азотосодержащими соединениями.

Многие сапрофиты не нуждаются в соединениях азота органического происхождения, они могут использовать его неорганические соединения, например соли аммония. В качестве источника азота микроорганизмы могут использовать нитраты и нитриты, которые восстанавливают до аммиака. Существуют микроорганизмы — азотфиксаторы (или азотсобиратели), которые используют молекулярный азот из воздуха, переводя его в связанное состояние.

Для синтеза необходимых веществ микроорганизмам нужны минеральные элементы — прежде всего фосфор, сера, кальций, железо, калий, натрий, магний и многие другие, причем есть такие, необходимость которых крайне мала, но их недостаток может привести даже к гибели микроорганизмов. Источниками зольных элементов для многих микроорганизмов являются соли. Только немногие микроорганизмы могут усваивать фосфор и серу из органических соединений. И необходимые микроэлементы микроорганизмы могут добывать из минеральных солей.

Важной составляющей питания микроорганизмов являются витамины, которые в разном составе имеются в каждой микробной клетке. Они необходимы для нормальной жизнедеятельности, например некоторые витамины входят в состав простатических групп ферментов, но потребность микроорганизмов в них различна, причем если одни микроорганизмы нуждаются в готовых витаминах, то другие умеют синтезировать необходимые им витамины сами.

Присутствие витаминов в среде крайне важно для микроорганизмов, отсутствие некоторых приводит к задержке роста и нарушению обмена веществ. Микроорганизмы, способные син тезировать витамины, могут их накапливать, и это используют для промышленного производства витаминов. Так, с помощью гриба эремотециум получают витамин В₂. Некоторые актиномицеты, нропионовокислые бактерии, метанообразующие (перерабатывающие различные органические вещества в метан) бактерии применяются для получения витамина В₁₂.