Ризосфера. 
Микробиология: теория и практика

Развивающаяся корневая система, проникая вглубь почвы, вступает во взаимодействие с почвенными микроорганизмами, животными и корнями других растений. Вокруг корня формируется особый экзосимбиоз — так называемая ризосфера. Это окружающее корень пространство почвы (примерно от 0 до 8 мм в диаметре), характеризующееся более высокой, иногда на порядок, плотностью микроорганизмов. Пространство поверхности корня часто определяют как отдельное местообитание микроорганизмов, называемое ризопланой. При колонизации поверхности корня микроорганизмами могут быть задействованы специальные механизмы прикрепления.

Стимуляция роста микробного сообщества ризосферы происходит за счет продуктов жизнедеятельности корневой системы растения (корневых депозитов, ризодепозитов). В виде корневых депозитов «теряется» более 40% углерода, зафиксированного в процессе фотосинтеза. Наиболее интенсивная «утечка» таких веществ происходит в зоне растяжения корня при его росте. Ризодепозиты состоят из корневых экссудатов (выделений), высокомолекулярных метаболитов и утраченных частей растения (слущивающихся клеток, отмерших участков корня, корневого чехлика и т. д.). Корневые экссудаты представляют собой низкомолекулярные органические вещества (сахара, спирты, органические и аминокислоты, витамины, гормоны и т. д.), а высокомолекулярные метаболиты включают полисахаридные и белковые слизи и ферменты. В присутствии потенциальных патогенных микроорганизмов некоторые растения образуют фитоалексины, обладающие специфической антимикробной активностью. Растение также способствует изменению физико-химических условий среды обитания микроорганизмов, оказывая механическое воздействие на почву, выводя через свою сосудистую систему ряд газов (например, метан на рисовых чеках) и транспортируя кислород в анаэробные участки почвы вокруг корня. Развиваясь на корневых депозитах растения, ризосферные микроорганизмы в процессе метаболизма и после отмирания микробных клеток образуют питательные вещества в формах, доступных для использования растениями. Состав и количественные соотношения компонентов микробного сообщества ризосферы зависят как от вида растения, так и от места его произрастания. При росте растений в местах с низким содержанием связанного азота повышается значение азотфиксирующих ризосферных бактерий родов Azotobacter, Azospirillum и Azoarcus, осуществляющих ассоциативную азотфиксацию.

Создание корневой системой растения благоприятной среды обитания для микроорганизмов путем повышения уровня питательных веществ приводит не только к увеличению численности микробной популяции, но иногда и к заметным изменениям в составе микробного сообщества. Так, стрептомицеты, способные к антибиотикообразованию, способны успешно колонизировать ризосферу, поскольку они могут конкурировать с быстрорастущими ризосферными бактериями, такими как псевдомонады и бациллы. К тому же прокариоты с мицелиальиой организацией могут осваивать более сухие почвы эффективнее, чем одноклеточные формы, которым для осуществления движения необходима водная пленка. Сообщество ризосферы всегда включает простейших и нематод, которые привлекаются высоким уровнем развития бактерий и грибов в этой области почвы.

Микроорганизмы в почве, где отсутствуют корни растений, концентрируются на поверхности органического материала и отличаются слабой метаболической активностью из-за ограниченной доступности питательных веществ. При сосуществовании в ризосфере происходит взаимная «подстройка» жизнедеятельности макрои микросимбионтов. При росте корня сквозь почву вокруг кончика увеличивается содержание доступных питательных веществ за счет корневых выделений, что способствует активизации микробного роста и высвобождению доступных для растения форм азотных соединений. Возросшая численность микроорганизмов ризосферы привлекает почвенных простейших, которые питаются микробными клетками, при этом треть «бактериального азота» выделяется в аммонийной форме и часть аммония поглощается растущим корнем. Микроорганизмы также образуют ферменты, способствующие минерализации сложных органических соединений до простых форм, доступных растениям. Они оказывают влияние на растение и путем синтеза стимуляторов роста (например, гиббереллинов), которые воздействуют на морфологию и физиологию растения, а также других специфических метаболитов, например, этилена, вызывающего раннее цветение. В присутствии патогенных микроорганизмов микроорганизмы ризосферы, относящиеся к родам Pseudomonas, Bacillus, Agrobacterium, Trichodema и др., могут синтезировать различные биоконтролирующие агенты (антибиотики, ферменты, сидерофоры и др.), подавляющие рост нежелательной микробиоты.

Ризосферный симбиоз может иметь и биотехнологическое применение. При фиторемедиации загрязненных вод и почв именно в симбиозе микроорганизмов с растением происходит наиболее успешная биодеградация ксенобиотиков, причем возможна генно-инженерная модификация как микробного компонента, так и самого растения для повышения активности трансформации трудиоразлагаемых веществ. Ризосфериое микробное сообщество можно модифицировать для создания благоприятных условий развития сельскохозяйственных растений путем введения в него как микроорганизмов, активирующих развитие растения (азотфиксаторов, продуцентов стимуляторов роста), гак и поставщиков биоконтролирующих агентов, сдерживающих проникновение и рост патогенных микроорганизмов. Интродуцируемые организмы могут быть выделены из окружающей среды или «сконструированы» в лаборатории.