Обобщенные модели взаимодействия двух видов

Описывая различные природные и экспериментальные ситуации, разные авторы предлагали большое число моделей, правые части уравнений которых представляли собой некоторые функции численности изучаемых популяций. Вид этих функций определялся, исходя из конкретной экспериментальной ситуации. В связи с этим возник вопрос о выработке некоторых общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности устойчивые колебания.

Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность, отношения типа больше-меньше и т. д. (Колмогоров, 1972; Rosenzweig, 1969).

В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модификации системы Вольтерра, получаемые включением в исходную модель различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями (Холлинг, 1965; Иевлев. 1955; Базыкин, 1985).

Работы, принадлежащие обоим направлениям, имеют свои достоинства и недостатки. В отношении моделей первого типа возможны формулировка и доказательство некоторых утверждений общего характера, касающихся существования состояний равновесия в системе и их локальной устойчивости, но невозможно построение общей картины динамики системы. В частности, нельзя сделать какие-либо утверждения о характере областей притяжения состояний равновесия и устойчивых предельных циклов. Модели второго типа допускают более полное исследование, но обладают ограниченной общностью.

Синтез обоих направлений подразумевает следующие этапы (Базыкин, 1985).

• 1. Выявление основных биологических факторов и закономерностей, которые следует принимать во внимание при моделировании системы двух взаимодействующих популяций. Подбор математических функций, удовлетворительным образом описывающих эти взаимодействия.
• 2. Анализ динамических эффектов, к которым приводит учет отдельно взятых факторов.
• 3. Построение и исследование набора моделей системы взаимодействующих видов, включающих различные комбинации основных биологических факторов, влияющих на динамику системы.
• 4. Выявление особенностей, общих для различных моделей, и формулировка общих утверждений о структуре динамического поведения в таких системах. В самом общем виде система уравнений взаимодействия двух популяций может быть представлена в виде:

Тип отношений между популяциями накладывает на функции /ь /2 определенные условия. Так, если популяции находятся в конкурентных взаимодействиях, выполняются неравенства.

Наиболее часто используются модели, предполагающие пропорциональную зависимость функций /1, /о от численностей (плотностей) соотвотствующих популяций:

Для различных целей исследования могут быть выбраны два типа условий, накладываемых на функции д 1, д₂. Общее аналитическое рассмотрение подразумевает формулировку некоторых условий качественного характера (Полуэктов и др., 1980). Для описания динамики численности конкретных популяций более удобно параметрическое задание д 1, <72- Именно такие явные выражения для функций д₂ рассмотрены в работе (Ayala et al., 1973), где экспериментально изучали конкуренцию между различными видами дрозофилы. Было проведено сравнение с экспериментом одиннадцати различных моделей конкуренции. Поскольку такие модели используются при описании конкуренции самых разнообразных видов, приведем в табл. 3.3 выражения для соответствующих функций (г = 1, 2). Смысл параметров следующий: г* — естественная скорость роста г-й популяции; Ki — емкость среды г-ro вида в отсутствие другого вида; /К — мера внутривидовой конкуренции; — мера межвидовой конкуренции; h — параметр, учитывающий изменение функции роста в зависимости от плотности; параметр 7 не имеет точного биологического смысла и учитывает взаимодействия второго порядка.

Таблица 3.3. Различные модели сообщества хищник — жертва (Полуэктов и др., 1980).

Ниже рассмотрим более подробно способы модельного описания системы взаимоотношений типа хищник-жертва. Здесь же отметим, что конкуренция как один из важных факторов естественного отбора играет большую роль в эволюции различных видов.

Для взаимоотношений типа хищник жертва система (3.5.1) примет вид:

Здесь А (х), С (у) — функции, описывающие рождаемость жертвы и смертность хищника в отсутствие другого вида. В (х, у), D (x, у) — функции, характеризующие взаимодействия видов.

Функция В (Xj у) описывает скорость выедания жертв в зависимости от плотности популяций жертвы и хищника. Экспериментально показано, что В (х, у) — функция, монотонно возрастающая (во всяком случае неубывающая) по каждому из аргументов.

Часто предполагается, что В (ж, у) — величина, пропорциональная численности хищников: <�р (х)у. Модель (3.5.3) тогда может быть представлена в виде:

Здесь <�р (х) — скорость выедания жертвы при фиксированной, например единичной, плотности популяции. Эта функция называется трофической функцией хищника или функциональной реакцией хищника на плотность популяции жертвы (Холлинг, 1959).

В модели Вольтерра в качестве трофической выбрана функция сх-линейная, которая означает, что насыщение хищника отсутствует. Эта зависимость может реализоваться только при относительно небольших плотностях жертв.

Виды трофической функции, предлагаемые разными авторами различны, однако все они характеризуются насыщением при больших концентрациях популяции жертв. Так, Иевлевым (1955) (см. табл. 3.3) и Рашевским (1959) предлагается следующий вид зависимости:

где р — рацион, т. е. количество нищи, потребляемое хищником в единицу времени; <�р_тах ~ максимальный рацион, т. е. рацион при избытке пищи; х — плотность популяции жертвы, или мера количества предъявляемой хищнику пищ;? — постоянная, имеющая размерность, обратную плотности популяции.

В микробиологии для описания зависимости скорости потребления микроорганизмами субстрата от его концентрации обычно используется формула Моно (см. гл. 6):

Эта формула также часто используется в качестве трофической функции. Здесь 6 выступает в качестве максимального рациона хищника, а — постоянной, по смыслу близкой? предыдущей формулы, 1 /а — плотность популяции жертв, при которой рацион хищника составляет половину максимального (Базыкин, 1974).

Холдинг предлагает функции.

или Обе функции описывают некоторую о-ооразность" трофической функции при малых плотностях жертв. Этот факт можно объяснить двумя причинами: наличием у хищника альтернативного источника питания или наличием недоступных хищнику убежищ для жертвы.

Рис. 3.10. Типы трофических функций с насыщением: I — кусочно-линейная функция; II — функция (3.5.6); III — функция (3.5.7).

Три предложенных Холдингом типа трофической функции приведены на рис. 3.10.

Запись скорости выедания жертв (3.5.3) означает, что из рассмотрения исключается конкуренция хищников за жертву. Это оправдано в микробиологических задачах, когда в качестве жертвы выступает субстрат — находящиеся в растворе питательные вещества. В экологических задачах обычно следует рассматривать наличие конкуренции хищников за жертву, также имеющую вид насыщения.

В работах А. Д. Базыкина (1974; 1985) предлагается в качестве В (х, у) использовать мультипликативную функцию.

Размножение и смертность хищника также могут иметь более сложный характер, чем в классической модели Вольтерра. В частности, предположение о постоянстве коэффициента переработки потребляемой хищником пищи в биомассу может быть несправедливым. Кроме того, при малых плотностях популяции хищника скорость размножения может лимитироваться не недостатком пищи, а нехваткой брачных партнеров и потому может быть пропорциональной не плотности, а квадрату плотности.

Смертность хищника с (у) также может носить более сложный, чем линейный, характер, используемый в модели Вольтерра. В реальных условиях популяция хищников лимитируется не только пищей, но и другими ресурсами, например территорией, пригодной для охоты и размножения. В этом случае эффект конкуренции хищников за ресурсы учитывают в форме Ферхюльста в виде:

где h коэффициент самоконкуренции хищника.

Эти и другие формы записи для функций размножения, выедания и гибели могут быть использованы в зависимости от особенностей рассматриваемых популяций и целей исследования. Среди огромного количества работ, посвященных анализу моделей взаимодействующих видов, мы рассмотрим лишь основополагающие.

Такая система представляет модель взаимоотношений типа хищникжертва между видами при следующих предположениях.

Одной из первых попыток построить обобщенную модель взаимодействия типа хищник жертва была работа Колмогорова, написанная в 1935 г. (Колмогоров, 1972). В ней при некоторых самых общих предположениях исследована следующая система дифференциальных уравнений:

• 1. Хищники не взаимодействуют друг с другом, т. е. коэффициент размножения хищников &2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависят от у.
• 2. Прирост за малые промежутки времени числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Относительно входящих в уравнение функций к (х), /^(х), L (x) делаются лишь весьма общие естественные допущения, касающиеся качественного характера их зависимости от х. Предполагается, что эти функции непрерывны и определены на положительной полуоси х, у > 0.
• 3. dki/dx < 0. Это значит, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражав!' ограниченность пищевых и иных ресурсов.
• 4. dk2/dx > 0, Лгг (0) < 0 < &г (оо). Такое ограничение означает, что с ростом численности жертв коэффициент размножения хищников возрастает, переходя от отрицательных значений (в обстановке, когда нечем питаться) к положительным.
• 5. Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени, L (x) > 0 при N > 0; L (0) = 0.

Рассмотрим характер фазовых траекторий, возможных в системе (3.5.8), и стационарные состояния этой системы. Найдем особые точки системы в положительном квадранте фазовой плоскости. Можно показать, что их две или три: первая точка (0, 0). Вторая точка (Л, 0), где А определяется из уравнения к (А) = 0. Третья точка (В, С), где В, С определяются из уравнений.

Последняя точка помещается в положительном квадранте и отлична от второй лишь в случае к (В) ^ 0, т. е. А > В.

Исследование характера особых точек методом линеаризации Ляпунова показывает, что особая точка в начале координат (0, 0) всегда является седлом. Точка (Л, 0) представляет собой седло, если В < Л, и устойчивый узел, если В > А. При таком соотношении параметров все фазовые траектории сходятся в эту особую точку.

В окрестности точки (В, С) при В < А получаем линеаризованные уравнения.

Здесь

Особая точка есть фокус или узел, устойчивость которых зависит от знака о если а > 0, точка устойчива, если а < 0, особая точка неустойчива и вокруг нее могут существовать предельные циклы — устойчивые периодические колебательные решения. Возможные виды фазовых портретов системы уравнений (3.5.8) представлены на рис. 3.11 а-г. Как мы видим, в зависимости от значений параметров поведение переменных может иметь существенно различный характер. В частности, в случае в имеет место предельный цикл, изображающий устойчивые колебания численности популяций.

Еще одна обобщенная модель взаимоотношений хищник жертва, широко обсуждавшаяся в литературе, принадлежит Розенцвейгу и МакАртуру (Rosenzweig, Mac Arthur, 1963; Rosenzweig, 1969). В ней рассматривается система уравнений.

где f (x) — скорость изменения численности жертв х в отсутствие хищников у; Ф (я, у) — интенсивность хищничества; к — эффективность превращения жертвы в хищника; е — смертность хищника. Модель (3.5.9) сводится к модели, являющейся одним из частных случаев модели Колмогорова при следующих предположениях.

• 1. Численность хищника ограничивается только численностью жертвы.
• 2. Скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности хищников.

Анализ качественного поведения решений этой системы (Смит, 1976) позволил сделать следующие выводы.

• 1. Взаимодействие хищник — жертва, при котором численность хищника ограничивается наличием жертвы, может приводить к регулярным колебаниям численности.
• 2. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, а не воздействием хищника, то это приводит к затухающим колебаниям.

Рис. 3.11. Фазовые портреты системы Колмогорова (3.5.8) при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте

• 3. Если численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а каким-то фактором, то это приводит к затуханию колебаний.
• 4. Если есть убежища, благодаря которым некоторое постоянное число особей жертвы оказывается недосягаемым для хищников, то эго приводит к затуханию колебаний.
• 5. Амплитуда колебаний будет возрастать, и эти колебания могут привести к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертвы, которая гораздо ниже допускаемой емкости среды (максимально возможной в логист и чес кой модел и).

МакАртур (MacArthur, 1971) описал конкретный биологический пример такой системы, имеющей своим решением предельный цикл:

Здесь х, у — биомассы двух видов насекомых. Чтобы уточнить значение членов, стоящих в скобках в правых частях уравнений, рассмотрим уравнение для х. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член —к-зу), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены —к'Аху, —у²). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1 — к +/С2Х — Х² < 0 при малых х). Во втором уравнении член &5 отражает естественный прирост вида у; — к^у — самоограничение этого вида; —к?х — поедание личинок вида у насекомыми вида х к$ху — прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х. На рис. 3.12 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (3.5.11).

Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы.

Так, для моделей типа (3.5.8) показано (Гинзбург, 1973), что факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только свойствами функций к (х, у), к?(х, у), т. е. в конечном счете характером взаимодействия видов.

Модель помогает ответить на вопрос: как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид? Пусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом.

Введение

управления в систему уравнений (3.5.8) возможно в двух формах. Можно ввести управляющие параметры, определяющие вид функций к и къ- Это соответствует использованию принципиально биологических методов борьбы, меняющих характер взаимодействия между популяциями. Управление может сводиться.

Рис. 3.12. Фазовый портрет модели (3.5.11) (MacArthur, 1971).

к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций второй метод борьбы будет малоэффективным, в то время как изменение вида функций к и /сг приведет к желаемому результату — уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и явного вида функций к и &2, описывающих взаимодействие популяций, составляющих исследуемый ценоз.

Уравнения (3.5.8), (3.5.9) записаны в самом общем виде. Были предприняты попытки конкретизировать тип функций, отражающих взаимодействие биологических видов в сообществе так, чтобы эти функции, будучи конкретными, могли описывать в то же время достаточно широкий спектр экспериментальных ситуаций.

Наиболее подробно изучена модель, предложенная и исследованная в работах А. Д. Базыкина (Базыкин, 1974; Базыкин и др., 1980; Базыкин, 1985):

Эта модель описывает динамику двух видов, взаимодействующих по типу хищник-жертва, и является обобщением классической системы Вольтерра:

Система (3.5.12) возникает в рамках вольтерровской схемы при дополнительном учете следующих важных биологических эффектов.

• 1. Насыщение хищников. В модели (3.5.13) предполагается, что интенсивность выедания жертв хищниками линейно растет с ростом плотности популяции жертв. Это положение не соответствует данным экспериментов (Ивлев, 1977). Для описания зависимости рациона хищника от плотности х популяции жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом х асимптотически стремилась к постоянному значению. В работах Базыкина в качестве такой функции выбрана гипербола х/(+рх).
• 2. Конкуренция жертв. Ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного размножения популяции жертв учитываются путем замены члена Ах (размножение жертв в от-

L. _ _.

сутствие хищников в системе (3.5.13)) логистическим членом Ах-—.—.

к

Это эквивалентно введению в первое уравнение системы отрицательного члена —Ех².

3. Конкуренция хищников. Даже при неограниченном питании плотность популяции хищников не может расти неограниченно: она стабилизируется на некотором уровне за счет недостатка каких-то иных ресурсов, например просто территории. Конкуренцию за эти ресурсы естественно по аналогии с внутривидовой конкуренцией жертв описать посредством отрицательного квадратичного члена во втором уравнении —Му².

Система (3.5.12) зависит от семи параметров. С помощью замены.

Ат Ay * t pH Е М

переменных х -> уjy, t -? а = —, ? = —, ц = можно избавиться от трех параметров и перейти к системе.

зависящей от четырех параметров.

Для полного качественного исследования системы (3.5.14) необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т. е. построить параметрический, или структурный, портрет системы. Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического норт]>ета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета. Сформулированная задача достаточно сложна. Ее решению посвящена работа (Базыкин и др., 1980), в которой построение полного параметрического портрета выполнено в виде набора «срезов» параметрических портретов меньшей размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров. Параметрический портрет системы (3.5.14) при фиксированных 7 и малых е представлен на рис. 3.13. Он содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий, показанных на рис. 3.14. В соответствии с этими фазовыми портретами поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным.

В системе возможны:

одно устойчивое равновесие (области 1 и 5); один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8); два устойчивых равновесия (область 2);

устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4);

устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10).

В областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете. Детачьно он изображен на.

Рис. 3.13. Параметрический портрет системы (3.5.14) при фиксированных 7 и малых € (Базыкин, 1985). Фазовые портреты, соответствующие областям 1−10, см. на рис. 3.14.

рис. 3.15. Область притяжения равновесия ?2 (заштрихована) представляет собой «улитку», скручивающуюся с неустойчивого фокуса В. Если известно, что в начальный момент времени изображающая точка системы находится в окрестности В, то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие Во или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С, В и ?2, можно лишь на основе вероятностных соображений.

На параметрическом портрете (см. рис. 3.13) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно? j, происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки В «лопается» на петле сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие В-2 и т. д.

Рис. 3.14. Набор фазовых портретов системы (3.5.14) в конечной части первого квадранта, соответствующих областям 1−10 параметрического портрета рис. 3.13 (Базыкин, 1985).

Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство «буферности», или «гибкости», природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соответствует воз;

Рис. 3.15. Область притяжения Вг (заштрихована) для параметрической области 6 (рис. 3.14) (Базмкин, 1985).

вращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышает допустимую, система «ломается», переходит в качественно иной режим динамического поведения, например, просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу.

Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит «застревание» системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.

Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели, описывающие взаимодействие двух видов. Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Вольтерра (3.2.1) дает возможность для описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма). При попытке описать устойчивые колебания численности видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (3.2.7), имеющая особую точку типа центр, негрубая и, следовательно, неустойчива к случайным колебаниям численности. Предельных же циклов, являющихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (3.2.1) иметь не может. Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами; системы уравнений в общем виде (3.5.8), (3.5.9) и частные примеры (3.5.11), (3.5.12).

Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов. В монографиях (Полуэктов и др., 1980; Пых, 1983) изложена теория экосистем из двух видов, взаимодействующих, но типу конкуренции или хищник-жертва с учетом возрастной структуры популяций и влияния предыстории системы на динамику плотностей популяций (уравнения с запаздыванием).