Модели систем с лимитированием

В различных условиях в зависимости от сезона, наличия того или другого вида пищи и т. д. характер жизнедеятельности живых существ и их поведение меняются. Соответственно должен меняться и вид уравнений, описывающих поведение биологического вида. Учет этих изменений может быть проведен различным образом. Например, в логистическом законе росла сам вид уравнения таков, что при малых численностях оно задает близкий к экспоненциальному рост популяций, а при больших — выход численности популяции на стационарный уровень. Изменение вида уравнений при некоторых условиях может быть проведено искусственным образом — «извне» системы, особенно просто это можно сделать при проведении численных экспериментов. Однако тогда встает вопрос о «сшивке» решений на границе областей, в каждой из которых поведение системы описывается «своими» уравнениями.

И. А. Полетаевым (1966) разработан класс дискретно-непрерывных моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений, структура которых меняется в определенные моменты времени, а последние, в свою очередь, зависят от значения решений самих уравнений. Такие модели описывают весьма распространенные в биологии системы, функционирование которых определяется лимитирующим всю деятельность системы фактором (так называемый принцип Либиха).

Игорь Андреевич Полетаев назвал эти системы системами с лимитирующим фактором или Л-системами.

Самым простым примером Л-системы служит химическая реакция соединения нескольких веществ в одно, происходящая практически мгновенно. Вещества-реагенты могут взаимодействовать лишь в строго определенных стехиометрических соотношениях, и поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой медленной в данный момент времени из скоростей притока каждого из исходных веществ в сферу реакции. Иными словами, свойства Л-системы определяются наличием узкого места и его сменой в процессе функционирования.

Разнообразие Л-систем очень велико, описание их как абстрактных объектов можно найти в (Гильдерман и др., 1970). Рассмотрим метод описания биологического объекта как Л-системы на примере простой модели роста растения (Полетаев, 1973).

Основные процессы превращения вещества и энергии в растениях следующие.

• 1. Процесс возрастания биомассы (роста), идущий за счет фотосинтеза и поглощения веществ из почвы и атмосферы.
• 2. Процесс основного обмена (дыхания), поставляющий свободную энергию для жизнедеятельности биомассы за счет частичного расходования вещества, содержащегося в самой биомассе.

В результате протекания этих двух процессов количество биомассы меняется во времени вместе с размерами растения.

Примем, что в процессе дыхания расходуется некоторая часть общего количества биомассы, и предположим, что все остальные вещества, участвующие в процессе дыхания (например, кислород), имеются всегда в изобилии, т. е. не накладывают ограничений на интенсивность дыхания.

Очевидно, для процесса роста биомассы необходимо также потребление различных агентов, получаемых из внешней среды (световая энергия, углерод, минеральные вещества, вода).

Блок-схема растения изображена на рис. 4.13. На этой схеме кружком обозначен запас вещества — биомассы, а треугольниками — процессы. Стрелки указывают направление течения веществ; процесс Pi потребляет извне свет Е и некоторое вещество F, дает прирост биомассы х; процесс дыхания Р₂ потребляет часть биомассы, поставляя свободную энергию для жизнедеятельности оставшейся части, а выделяет продукты, которые в данной модели не учитываются.

Рис. 4.13. Блок-схема растения как JI-системы. Пояснения в тексте.

Предположим, что освещенность и температура среды постоянны. Введем следующие обозначения: x (t) — значение биомассы в момент времени t. По смыслу задачи эта функция непрерывна и имеет производную. Пусть Р и Р₂ — две действительные неотрицательные переменные интенсивности роста и дыхания.

Для нашей модели (см. рис. 4.13) уравнение баланса для биомассы будет иметь вид:

Для того чтобы определить зависимость переменных Р и Р₂ от состояния системы (т. е. от величин х) и состояния внешней среды (величины F, F), мы рассмотрим растение как Л-систему. Фактическая величина ингенсивности процессов Р, в момент времени t определяется в Л-системе лимитирующей из всех входных компонент, т. е. той, которая обеспечивает наименьшую интенсивность Pj. Эта компонента, на которой достигается минимум интенсивности Р, и будет лимитирующим фактором всего процесса j в момент времени t. Все остальные компоненты, потоки которых превышают минимальный, оказываются в избытке и потребляются лишь частично. Лимитирующий фактор j-го процесса меняется по величине со временем вместе с соответствующей ему интенсивностью Pj. Вследствие изменения со временем состояния системы компонента «*, лимитирующая процесс в момент t, может с течением времени перестать ею быть. Тогда начиная с момента ti лимитирующей станет уже другая компонента г**. В модели интенсивности процессов Pi, Ро запишутся в виде:

Выражения (4.7.2) означают, что для протекания процесса роста с единичной интенсивностью требуются одновременно единица биомассы х, единица светового потока Е и единица вещества Р; при этом в единицу времени обеспечивается прирост биомассы 0 > 0. Для протекания Р{ с единичной интенсивностью требуется а2 биомассы в единицу времени. Процесс лимитируется в нашей модели всегда только одной компонентой х (для упрощения модели мы считаем, что при дыхании потребляется сама биомасса). Знак min в Рг будет излишним, и его можно опустить.

Величина потока компоненты г на вход процесса j в момент t зависит от имеющегося в системе количества этой компоненты х, а для поступающих извне компонент (Е, F) — от состояния среды. Поток внешней компоненты (вода, растворенные вещества) можно считать постоянным, пропорциональным наличию этой компоненты во внешней среде. Поток света Е предполагается пропорциональным произведению интенсивности света Ро на величину а — поглощающей поверхности растения. Если растение в процессе роста не меняет формы, т. е. сохраняет геометрическое подобие, то величину поверхности можно считать пропорциональной квадрату линейных размеров или квадрату корня кубического из величины биомассы (биомасса пропорцион&зьна объему растений, или кубу линейного размера). Таким образом, величина потока света запишется в виде:

где к (х) — коэффициент, отражающий форму растения, для простоты примем его равным единице.

Рассмотрим кинетику биомассы в соответствии с уравнением (4.7.1).

В силу (4.7.2) в зависимости от соотношений величины и параметров системы /?i, ai, Ео, F величина Р может быть равна наименьшему из трех значений. Следовательно, решение распадается на три области хи Х'2? Хз> для которых выполняются следующие условия:

В соответствии с этим в каждой области дифференциальное уравнение (4.7.2) после подстановки значения Р из (4.7.4) и Рг = х принимает вид:

Решая эти уравнения в каждой из областей, получим:

Каждое из приведенных решений справедливо лишь в своей области. На границе двух областей одно решение переходит в другое. При этом не происходит разрыва ни величины х, ни ее производной по времени dx/dt. Последнее имеет место потому, что на границах областей, например, ^и Х2 лимитирующие факторы х для 1 ^и Eqx²'³ для г равны по величине. Это означает, что правые части соответствующих уравнений для х в областях Xi ^и Х2 равны и, следовательно, равны значения производной dx/dt в каждой точке границы областей лимитирования. Таким образом, кривая х (?), построенная для всех областей и Х2 и хз> не будет иметь разрывов или изломов. Примеры модельных кинетических кривых изменения биомассы изображены на рис. 4.14. Заметим, что упрощенная модель роста растений правильно отражает некоторые его свойства. Так, скорость роста увеличивается с освещенностью, предельный размер не превышает некоторой конечной величины, определяемой параметром F.

Гллвл 4.

Рис. 4.14. Модельные кинетические кривые изменения переменных в модели растения как Л-системы при разных Еоd_ydi — точки, в которых происходит изменение области решения х*.

Использование аппарата Л-систем для моделирования физиологических процессов растения дает широкие возможности для составления, точной формулировки и проверки широкого спектра гипотез относительно влияния на развитие и рост растения таких внешних факторов, как температура (Полетаев, 1979) и освещенность, позволяет выявить роль внутренних факторов, таких как способность к транспирации и пр. (Полетаев, 1980).

Остановимся более подробно на способе построения модели биогеоценоза как Л-системы. Назовем компонентой биогеоценоза любое простое или сложное, но составу вещество и любой вид энергии, которые присутствуют и обращаются в пределах биогеоценоза. Компоненты могут быть «зависимыми», т. е. одна из компонент входит в состав другой. Количества компоненты i обозначаются буквой с индексом, например, Xi.

Интенсивности процессов изменения компонент изображаются величинами производных во времени соответствующих переменных. Сами производные зависят от количества исходных компонент и дополнительных величин, которые можно назвать условиями. К числу условий относятся те величины, которые сами fie изменяются ходом щх> цесса, но влияют на интенсивность этого процесса. В модели такие величины служат параметрами. В среднем по времени для каждого организма выполняется батане прихода и расхода количества компонент, что является следствием закона сохранения вещества и энергии.

Каждый организм может проявлять различные роды деятельности или типы активности: основной обмен, размножение, добыча различных типов кормов и т. и. Тины активности различаются индексом j (j — 1, …, ./). Активность типа j может протекать с большей или меньшей интенсивностью. Введем меру активности Pj ^ 0. Организм не может увеличивать безгранично меру активности Pj любого типа, поскольку на совокупность активностей наложены некоторые ограничения, аналогичные пропускной способности производственноIX) оборудования. Такого рода ограничений может быть несколько: по совокупности затрат времени, по развиваемой организмом средней и мгновенной мощности, по усвоению пищи и отдельных ее составляющих, но физиологическому пределу размножения и т. п. Предполагается, что известны все типы ограничений, каждое из которых может быть записано в виде неравенства.

Пусть на рассматриваемой траектории совместно существуют популяции к видов, использующие, хотя бы частично, общие типы кормов или попарно относящиеся друг к другу как хищник и жертва. Будем различать популяции индексом (к = 1,2, …, К): численность или биомассу каждой обозначим Zk-

Кинетика популяций и неживых компонентов биогеоценоза записывается в виде системы дифференциальных уравнений:

Здесь Zk — биомасса к-го вида в биоценозе; X/ — концентрация 1-й компоненты биогеоценоза (первичного корма); Рк — активность размножения к-го вида; Sk — коэффициент естественной смертности или убыли к-го вида в результате отлова; к' — индексы видов хищников, которым вид к служит жертвой; Ркк' — размер активности вида к' по добыче вида к; Акк' — эффективность добычи; Ci — коэффициент, характеризующий потоки l-й компоненты извне.

Акты включения, выключения и изменения или регулирования размеров каждой из активностей со стороны организма являются по существу управляющими воздействиями в пределах биогеоценоза, которые не связаны с расходом вещества или энергии в заметных количествах, но тем не менее оказывают решающее воздействие на направление и характер процессов в биогеоценозе. Вместе с налагаемыми ограничениями они определяют однозначно общий характер динамической структуры биогеоценоза.

В моделях Полетаева предполагается, что основным принципом поведения всех видов является максимизация меры активности размножения Р*. Это предположение соответствует представлениям об эволюционном критерии «кинетического совершенства», введенном С. Э. Шнолем в книге «Физико-химические факторы биологической эволюции» (1979).

Каждый индивид вида к, для того чтобы достичь максимума Р* в допустимой области значений активностей Р?, должен, выражаясь математически, «решить задачу» (в общем случае — нелинейного программ ирования) на оптимизацию функции Р* в пространстве переменных.

Решение достигается в некоторой точке Р? пространства Р*, принадлежащей допустимой области {Р{} € Р*.

При этом, как всегда бывает в задачах оптимизации, некоторые из ограничений, накладываемых на систему переменных, выполняются со знаком равенства (на границе области), другие же — со знаком строгого неравенства. Первые относятся к тем компонентам и ограничениям, которые являются «дефицитными», «критическими», «лимитирующими» и фактически определяют ситуацию; вторые — к тем, которые в данной ситуации не ограничивают активности и имеются в избытке. Критические компоненты и ограничения образуют «узкое место» в режиме существования популяции вида к.

Рассмотрим простой биоценоз, состоящий из двух популяций различных биологических видов, один из которых (жертва) служит пищей другому (хищнику).

Напомним, что такой биоценоз описывается моделью Вольтерра — системой из двух уравнений для изменения биомасс жертвы (х) и хищника (у):

Здесь а, Л, д, (3 — соответствующие коэффициенты популяционной динамики, а = а — Ь — разность констант скоростей естественного прироста и естественной гибели жертвы.

Нетрудно указать ситуации, когда модель (4.7.6) не соответствует действительности: например, при больших х и малых у количество пищи, поглощаемой хищниками, окажется фактически меньше, чем по (4.7.6), в силу ограниченности аппетита хищника. Рассмотрим два вида, взаимодействующих по принципу хищник-жертва, как Л-систему. Это позволяет в единой модели учесть различные факторы, способные оказать влияние на кинетику переменных и тем самым расширить класс ситуаций, для которых модель адекватна. Система уравнений относительно тех же неотрицательных действительных переменных ж, у (биомасс жертвы и хищника) запишется в виде:

Pi, …, Р4 — виды активности соответствующих популяций. Это неотрицательные действительные переменные, характеризующие интенсивность различных процессов, а именно: Pi — активность размножения жертвы, Р2 — естественной смертности жертвы, Рз — поедания жертвы хищниками, Р* — естественной смертности хищника. Запишем выражения интенсивностей процессов:

Выражения (4.7.8) имеют следующий смысл.

• 1. Процесс размножения жертвы лимитируется либо общей биомассой ж, либо некоторой величиной Е, которая может быть задана как функция времени. Е соответствует внешнему относительно популяции фактору, необходимому для размножения (например, общему количеству корма, доступному в единицу времени, размеру ареала, потоку света для растений и т. п.). Во внешней среде может иметься много подобных факторов одновременно, и все они записаны под знаком min в выражении для Р. В каждой модели Е — «самое узкое место» в экологическом окружении.
• 2. Процесс отмирания жертвы пропорционален ее численности.
• 3. Процесс размножения хищника Рз лимитируется либо поголовьем популяции у, либо кормом, доставляемым поеданием жертвы (количество которого пропорционально числу встреч А_ху в соответствии с механизмом Вольтерра), либо внешним фактором, подобным Е в Р.
• 4. Интенсивность отмирания хищников пропорциональна их численности.

Естественно, под знак min могут быть помещены и другие функции, определяющие процессы в каждой конкретной ситуации.

Опишем процесс решения системы (4.7.7). При заданных начальных условиях (хо, уо) система имеет единственное решение x (t), y (t). Для получения этого решения следует подставить начальные условия (х (ь2/о) в выражения для значений активности Pj (4.7.8), а затем полученные значения Р₇ — в систему (4.7.7).

Таким образом, (4.7.7) превращается в автономную систему дифференциальных уравнений, ее частный вид зависит от той области в которой лежат начальные значения хо, уо. Полученная система должна быть проинтегрирована, причем траектория прерывается, если она пересекает границу' области, и отмечается момент времени t, соответствующий этой точке пересечения Xi (t), y (t). В момент времени t в точке (a?i, yi), хотя бы в одном из процессов Pj₉ изменится лимитирующий фактор, который можно определить, записав (4.7.8) для x (ti -be), y (tiЬб^-), e > 0. Новые значения надо вновь подставить в (4.7.7), получив тем самым систему дифференциальных уравнений нового частного вида для области, в которую переходит траектория.

Значения хь у для t = t служат начальными условиями для решения новой системы уравнений, и описанный процесс интегрирования внутри области с повторением смены значения Pj на границе области продолжается до получения решения на заданном отрезке времени.

Исследование свойств модели показало, что в ней существует шесть областей, для каждой из которых можно выписать свою систему дифференциальных уравнений, представляющую собой частный случай системы (4.7.7). Модели в соседних областях связаны между собой, образуя единое целое. Не останавливаясь на подробном исследовании системы в каждой из областей Хь •••" Хб> приведем лишь некоторые наиболее характерные типы фазовых траекторий, возможных при различном соотношении параметров системы (рис. 4.15).

Подобный анализ модели оказывается трудоемким, но дает в результате богатый каталог — набор различных частных случаев, которые можно использовать при анализе наблюдений или экспериментов,.

Рис. 4.15. Фазовые портреты системы (4.7.6) (4.7.8) при различных значениях параметров.

при оценке правильности системы гипотез, заложенных в данную модель.

При построении моделей систем с лимитирующими факторами И. А. Полетаев и его сотрудники исходили из методики Вольтерра; однако введение меры активности, ограничений и балансовых соотношений для компонент привело к типу моделей, отличных от Вольтерра по виду уравнений и по характеру решений. Так, даже для описанной выше простейшей модели хищник жертва мы имеем незатухающие колебания и наличие устойчивых особых точек для гораздо более широкого класса случаев, чем у Вольтерра, причем поведение модели существенно различно в зависимости от параметров и начальных значений переменных.

Рассмотрение биогеоценозов как систем с лимитирующими факторами позволяет «автоматически» следить за лимитированием каждого процесса. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ, где типы взаимодействия видов могут быть описаны сравнительно просто при помощи обыкновенных дифференциальных уравнений (разных, в различных областях лимитирования). В частности, на основе обширного экспериментального материала с использованием аппарата Л-систем проделан всесторонний теоретический анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных автотрофных и гетеротрофных организмов. Результаты исследования позволили сделать вывод, что для существования конкурирующих видов необходимо, чтобы их коэффициенты приспособленности к элементам питания были таковы, чтобы виды имели различные определяющие факторы развития. Это условие позволяет каждому виду зависеть в большей степени от одного определенного фактора среды и в меньшей степени — от других (Абросов, Ковров, 1977; Абросов, Боголюбов, 1988; Абросов, 1999). В случае конкуренции только за взаимозаменяемые элементы питания каждый вид имеет вообще один лимитирующий трофический фактор, отличающийся от лимитирующих факторов других видов. Эти свойства поликультур микроорганизмов необходимо учитывать при совместном культивировании нескольких видов, которое дает возможность путем изменения процентного содержания видов в сообществе регулировать химический состав суммарной биомассы и ассимиляционный коэффициент поликультуры в целом.

Таким образом, Л-системы являются эффективным аппаратом для изучения популяций в экологическом окружении с ограничениями, накладываемыми на их развитие наличием корма, местообитания и пр. Устойчивые состояния и кинетика переходных процессов определяются при этом для популяции каждого вида и каждый момент времени конечным, и притом достаточно малым, числом критических ограничений для компонент узкого места. Очевидно, при таком способе построения структура биогеоценоза в целом представляется достаточно обозримой, если сосредоточить внимание лишь на определяющих или критических взаимодействиях.

Естественно ожидать, что в различных фазах жизненного цикла и в различные сезоны давление критических условий не будет одинаковым. Опознавание критических компонент и ограничений в каждом отдельном случае и их количественное изучение являются задачей экспериментальной биологии. Применение формализованного принципа лимитирующих факторов позволяет при этом строже подойти к классификации явлений в биогеоценозе, а также более эффективно использовать результаты количественных измерений.