Компартментальные системы. 
Математические методы в биологии и экологии. 
Биофизическая динамика продукционных процессов. 
Часть 1

Имитационное моделирование ставит перед математической экологией задачу разработки методов аналитического исследования сложных многокомпонентных систем общего вида. Одним из наиболее эффективных подходов к сложным системам является компартмепталъный анализ. При таком подходе система разбивается на «компартменты» и задаются законы для скоростей обмена веществом между этими «компартментами». При моделировании экологических систем под «компартментом» обычно понимается популяция или ее группа (возрастная, половая или другая). В отличие от моделей классической популяционной динамики переменными в модели будут не численности, а общие биомассы компартментов. Обычно предполагается, что общая биомасса всех компартментов, включая ресурс и внешнюю среду, остается постоянной, т. е. система лимитирована. Все переменные системы положительны. Функции, характеризующие скорости перетока вещества между компартментами, могут быть как линейными, так и нелинейными. Уравнения, описывающие процессы в системе, могут быть непрерывными и дискретными.

В рамках формализма компартментальных систем с лимитированием получены важные результаты, касающиеся устойчивости, существования периодических и квазистохастических режимов и управляемости биологических сообществ. Основные результаты подробно освещены в монографии (Заславский, Полуэктов, 1988).

На практике компартментальный анализ широко и успешно применяется при качественном исследовании и имитационном моделировании реальных экосистем, в частности водоемов. Поэтому теоретические результаты в этой области имеют особый интерес.

Анализ качественных свойств нелинейных компартментальных моделей требует привлечения современного математического аппарата.

Даже такая сравнительно простая задача, как отыскивание стационарных решений, осложнена не только нелинейностью рассматриваемых уравнений, но и тем, что исследуется существование лишь положительных решений. Для их отыскания используются теоремы о собственных векторах нелинейных операторов, оставляющих инвариантными конус банахова или евклидова пространства.

Вопросы устойчивости стационарных {кипений и существования ограниченных структур (стабильность) также осложнены сужением фазового пространства на положительный конус. В связи с этим аппарат функций Ляпунова оказывается неэффективным, и привлекаются более современные методы теорем сравнения и методы анализа оператора сдвига вдоль траекторий. В отличие от классических задач используется не только топологическая, но и порядковая структура пространства.

Динамика компартментального биологического объекта без лимитирования задается уравнением вида:

где X € Я™ — вектор биомасс отдельных компартментов, Я^т — размерность пространства. Функция F: Я™ —> R^m обычно налагается непрерывной и такой, что при любом начальном условии А'(0) € Я" * уравнение (4.8.1) имеет единственное решение задачи Коши, определенное при t ^ 0. Правая часть уравнения (4.8.1) обладает следующими свойствами.

Функция F квазиположительна, т. е. каждая компонента f_t(F) оператора F такова, что.

квазимонотонна или положительно гомогенна, т. е.

В моделях с дискретным временем вида.

условие квазиположительности заменяется на условие неотрицательности оператора, т. е. F (x) ^ 0 при X 6 Я™, и условие квазимонотонности на условие монотонности оператора, т. е.

Как уже отмечалось в разделе 4.7, любая биологическая, в том числе экологическая, система является лимитированной. Это означает, что скорости преобразования вещества и энергии (перехода из одного компартмента в другой) могут зависеть от количества этих субстанций как в некоторой части системы, так и во всей системе. Компартментальные системы с лимитированием бывают удобным аппаратом для описания систем, лимитированных, но определенному биогенному элементу.

С математической точки зрения лимитирование означает, что на множестве факторов, определяющих динамику процесса, задана так называемая функция предпочтения р>.

В общем виде уровень лимитирования определяется размерами биологической системы по формуле S = где функция предпочтения на на каждом ограниченном монотонна и положительно однородна, т. е.

Например, лимитирующий фактор может задаваться функцией вида:

или функцией.

Скорость воспроизводства системы в условиях лимитирования определяется функцией F (x, S). Если уровень лимитирования больше критического, т. е. при всех фиксированных S ^ $оо все решения уравнений dX/dt = F (x, 5), начинающиеся в положительном конусе /2™, ограничены и не выходят из этого конуса.

В моделях с непрерывным временем компартментальные модели с лимитированием задаются системой уравнений:

Если система производит отбор биомассы с постоянной скоростью, то система принимает вид:

Наличие внешних источников (например, миграции из других пространственных камер) приводит к виду:

Здесь величина лимитирующего фактора S, структура внешних источников 6ь …, 6_т и интенсивность уравнения изъятия V и разбавления и — величины неотрицательные.

В моделях с дискретным временем уравнения (4.8.3) заменяют их разностными аналогами:

В этом случае качественный характер поведения решений уравнений с непрерывным временем полностью совпадает с характером поведения решений, полученных в моделях с дискретным временем.

Остановимся на общих свойствах существования стационарных решений устойчивости компартментальных систем (Заславский, 1984).

Решения таких систем при некоторых условиях описывают свойства биологических систем, воспроизводящихся при неограниченных внешних ресурсах. При фиксированном S < Soo величины изменяются во времени экспоненциально и при этом соотношения х(?): Х2(t): x_m(t) устанавливаются постоянными.

Таким образом, имеет место сбалансированный рост:

где hi (s) (i = 1, — положительные константы — компонен ты собственного вектора нелинейного оператора правой части системы (4.8.4) — (4.8.6), отвечающего собственному значению ₉.

Для моделей динамики численности популяций с возрастной структурой это означает, что устанавливается устойчивое распределение по возрастам.

Для биологических систем с лимитированием исследование равновесных состояний показывает, что стационарное решение в моделях (4.8.3)-(4.8.4) существует, если моделируемая биологическая система не вырождена, т. е. переменные ее состояния при отсутствии лимитирования (S = 0) не стремятся к нулю.

Условия стационарного решения для модели с внешними источниками (4.8.5) сводятся к балансу между поступлением, воспроизводством и изъятием. Для моделей (4.8.3)-(4.8.6) доказана также непрерывная зависимость стационарных решений от параметров.

Устойчивость стационарных решений по Ляпунову зависит от типа лимитирования компартментальных систем. Следующие типы лимитирования гарантируют устойчивость.

1. Равномерное лимитирование. Его сдерживающий эффект в равной мере сказывается на всех компонентах системы:

2. Автолимитирование. В этом случае лимитирующий фактор влияет на компоненту компартментальной системы, которая определяет величину этого фактора:

К этому классу относится широко известный способ описания самолимитирования (внутривидовой конкуренции) в форме Ферхюльста (—axj).

3. Интегральное лимитирование. При таком лимитировании биологическая система стремится стабилизировать значение лимитирующего фактора на определенном уровне.

Функция Дхь … x_m, S) = Е (^)/С^ть …" Xm, S) удовлетворяет условиям f (x 1, x_m, S) = As₀</?(xi, x_m) в некоторой точке 0 < So < Soq.

Стабильность системы, т. е. асимптотическую ограниченность ее решения, удается установить в следующих случаях.

• 1. Лимитирующий фактор может принимать лишь конечные значения и уровень лимитирования зависит от всех компонент биологической системы.
• 2. Все компоненты системы равномерно вырождаются с приближением лимитирующего фактора к некоторому критическому уровню. Условие равномерного вырождения состоит в том, что

и существует непрерывная неотрицательная функция /(5) такая, что оператор fi (x 1, …, т_т, Soo)/f (x)iLi определен, непрерывен и неразложим. Другими словами, при равномерном вьцюждении рост лимитирующего фактора в равной мере замедляет скорости преобразования вещества или энергии во всех компартментах.

Если переменные системы асимптотически ограничены, а стационарное состояние неустойчиво, в системе могут возникнуть автоколебания. Для компартментальнмх систем типа (4.8.3)-(4.8.5) получен следующий результат. Система из одного или двух компартментов всегда имеет устойчивое стационарное решение. При т ^ 3 стационарное решение устойчиво, если dfi/dS (г = 1, …, га), вычисленные в стационарной точке, достаточно малы по абсолютной величине. Для некоторого класса систем, в частности систем с узким местом, на которое влияет лимитирующий фактор, при помощи модифицированного метода Малкина-Лурье получен аналитический критерий устойчивости периодических решений.

Отметим, что в моделях с немонотонным характером функций взаимодействия видов (не компартментальных) возможны автоколебания и множественные стационарные состояния, начиная с т = 2.

Компартментальное представление по существу имеет целый ряд преимуществ. Оно является обобщением балансового подхода, широко применяемого в имитационном моделировании. Кроме того, как мы видели выше, для компартментальных систем установлены некоторые общие свойства, касающиеся устойчивости, существования колебательных режимов и т. д. Однако возможность компартмеитального представления конкретных видов трофических взаимодействий представляет самостоятельную проблему, которой посвящена обширная литература. В качестве компартментальных систем изучаются системы взаимодействующих видов типа конкуренции, хищник жертва, сложные пищевые цепи. Отметим, что частные случаи компартментальных систем с лимитированием модели систем, замкнутых по веществу, были предложены и подробно исследованы в работах В. В. Алексеева (197G), где получен целый ряд результатов относительно устойчивости и динамических режимов в трофических сетях различной структуры. Эти модели успешно используются при решении различных задач, в частности при описании миграции нуклидов в водных экосистемах (Крышев. Сазыкина, 1987) и при моделировании динамики экосистем в условиях антропогенного воздействия ТЭС и АЭС (Крышев, Сазыкина, 1990).