Новые методы и старые проблемы

Вплоть до самого последнего времени существовали две основные группы методов изучения нейрофизиологических механизмов in vivo: анализ ЭЭГ и микроэлектродное отведение активности отдельных нейронных структур. Первая группа методов использует регистрацию интегральных электрических ритмов мозга, или электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Это делается с помощью внешних, наложенных на кожу головы испытуемых электродов и не требует при использовании соответствующих усилителей сигнала создания особых условий, выходящих за рамки обычного лабораторного окружения. Вместе с тем, как правило, картина регистрируемых колебаний столь зашумлена, что по ней невозможно прямо судить о влиянии отдельных экспериментальных переменных, а лишь о глобальных стадиях изменения функциональных состояний, таких как бодрствование или сон. Поэтому в когнитивных исследованиях получила распространение модификация, известная как метод регистрации вызванных потенциалов мозга (ERPs — event-related, potentials).

В этом случае предъявление стимула многократно повторяется, а затем сегменты записи ЭЭГ, синхронизированные с моментом отдельных предъявлений, накладываются друг на друга и суммируются. Случайные, разнонаправленные колебания компенсируют друг друга, и вырисовывается электрический ответ коры мозга на само стимульное событие. Этот ответ демонстрирует ряд характерных особенностей, например, негативное отклонение потенциалов через 100—200 мс после предъявления (этот пик в картине вызванных потенциалов получил название N1), и положительное отклонение примерно через 300 мс (РЗ). По расположению и амплитуде этих отклонений, несколько отличающихся в случае разных областей коры и для разных модальностей стимуляции (рис. 2.13), можно в определенной степени судить о временной развертке процессов переработки информации. Данный метод позволил подойти к решению некоторых фундаментальных проблем когнитивной психологии.

Рис. 2.13. Типичная картина вызванных потенциалов мозга (А) и подготовка эксперимента по регистрации электрической активности мозга в процессах социального взаимодействия (Б).

Так, сравнение вызванных потенциалов на акустические стимулы в условиях направленного внимания и при его отвлечении показало, что внимание усиливает компоненты вызванных потенциалов уже через 40—60 мс после стимульного события (Woldorff et al. 1993). Очевидно, это важный аргумент в пользу гипотезы так называемой ранней селекции в спорах сторонников различных моделей селективного внимания (см. 2.2.1 и 4.1.2).

Недостатком, ограничивающим применение ЭЭГ в ее различных вариантах, является низкое пространственное разрешение, а также то обстоятельство, что при этом методе регистрируются электрические изменения на поверхности, а не в глубине мозга. Метод микроэлектродкого отведения активности — второй классический метод нейрофизиологического анализа — чрезвычайно точен, позволяет работать с отдельными нейронами или группами нейронов, которые расположены в любых, в том числе глубинных отделах мозга, но его применение трудоемко и, по понятным причинам, ограничено почти исключительно экспериментами на животных. Несмотря на выдающиеся результаты, полученные, например, в исследованиях зрительной сенсорной обработки (см. 3.3.2) и памяти (см. 5.3.2), значение этого метода непосредственно для когнитивных исследований относительно невелико.

Предпосылки для современных методов трехмерного картирования работы мозга были созданы благодаря компьютерным программам, обеспечивающим реконструкцию объемной пространственной модели регистрируемых процессов. Наиболее известным из числа этих новых методов до сих пор является позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ-сканирование). Неприятной особенностью этого метода является необходимость введения в кровь радиоактивного раствора. Когда в ходе решения задач та или иная область мозга становится активной, радиоактивное вещество поступает вместе с усилившимся кровотоком к соответствующим регионам. Для экспериментов выбираются относительно неустойчивые изотопы, и в этих регионах мозга усиливаются процессы радиоактивного распада. Выделяющиеся в результате положительно заряженные частицы — позитроны — практически сразу же аннигилируют с электронами. При этом образуются два разлетающихся под углом 180° друг к другу фотона. Эти последние и регистрируются датчиками, расположенными вокруг головы испытуемого. Метод обеспечивает довольно высокое пространственное разрешение, порядка 3—4 мм. Однако его временное разрешение мало — в лучшем случае оно составляет примерно одну минуту, что не позволяет отслеживать сколько-нибудь быстрые когнитивные процессы. Тем не менее с помощью ПЭТ-сканирования были получены фундаментальные результаты, в особенности относящиеся к мозговой локализации различных систем памяти и даже личности (Craik et al. 1999).

Во многих отношениях значительно более совершенным методом картирования является ядерная магниторезонансная томография (МРТ). Этот метод делает возможной очень точную (до 1 мм) и довольно быструю, по сравнению с ПЭТ, регистрацию. Кроме того, он неинвазивен, то есть не связан с нарушением целостности тканей организма, например, введением в кровь каких-либо субстанций. Его физической основой является эффект излучения радиоволн определенной частоты отдельными атомами, находящимися в переменном магнитном поле, которое создается расположенным вокруг испытуемого магнитом весом более 10 тонн. В экспериментальной психологии данный метод используется в варианте функциональной МРТ (фМРТ), когда определяется количество кислорода в крови (а именно в молекуле гемоглобина)¹. Этот показатель интенсивности метаболических процессов коррелирует с активностью нейронов в соответствующих областях мозга. Недостатком фМРТ является все-таки слишком низкая временная разрешающая способность, позволяющая, в лучшем случае, различать события продолжительностью не менее одной секунды^[1][2]. Тем не менее это, несомненно, самая лучшая на сегодняшний день методика мозгового картирования. Насколько можно судить по стремительно накапливающимся данным, фМРТ часто подтверждает и значительно уточняет результаты ПЭТ-сканирования.

Рис. 2.14. Визуализация данных фМРТ в задаче припоминания географических названий.

На рис. 2.14 показано зарегистрированное с помощью этого метода изменение активности различных участков коры испытуемого, пытающегося вспомнить название столицы Южной Кореи. Особенно сильно выраженный участок активации в префронтальных областях левого полушария может интерпретироваться как типичное проявление интенции на воспроизведение информации из безличной семантической памяти (при попытках припоминания автобиографических сведений активация наблюдается в правых префронтальных структурах — см. 5.3.2). Одновременная активация заднетеменных областей коры свидетельствует о том, что эта задача, по-видимому, решается при помощи фоновых координаций, связанных с мысленным просмотром пространственных репрезентаций, или «когнитивных карт» (см. 6.3.1).

Как мы отмечали выше, магнитные поля могут использоваться не только для диагностики, но и для активного изменения динамики физиологических процессов. Для этого применяются мощные магнитные воздействия, которые ведут к кратковременному нарушению работы определенных участков мозга. Сам этот метод получил название трансчерепной магнитной стимуляции, или ТМС (transcranial magnetic stimulation, TMS). Один из интереснейших результатов, полученных с помощью данного метода, явно противоречит предсказаниям и духу концепции модулярности Фодора (см. 2.3.2). Оказалось, что затылочные (то есть с анатомической точки зрения зрительные) отделы коры слепых испытуемых постепенно меняют свою специализацию и принимают на себя часть функций по переработке тактильной информации. Они не только систематически активируются в случае тактильных задач, но их временное «выключение» ведет к возникновению ошибок узнавания воспринимаемых на ощупь объектов, например, при чтении шрифта Брайля.

Одним из самых мощных методов современной когнитивной нейронауки является магнитоэнцефалография {МЭГ). В ней применяется регистрация магнитных полей, сопровождающих активность нейронов. Поскольку эти эффекты примерно в 100 млн раз слабее фонового магнитного поля Земли, их регистрация чрезвычайно трудоемка и требует использования специальных сверхпроводниковых детекторов (superconducting quantum interference devices — SQUIDs). Это самый быстрый из всех неинвазивных методов, конкурирующий даже с микроэлектродным отведением. МЭГ с успехом используется для уточнения функции отдельных регионов мозга, а также для описания временной развертки активации. Так, с ее помощью было установлено, что зрительные поля V5, участвующие в переработке информации о движении, включаются в работу через 20—30 мс после активации первичных зрительных полей VI (Andersen et al. 1997). К сожалению, МЭГ имеет слабое цространственное разрешение, поэтому обычно ее применяют в сочетании с фМРТ. Для проведения подобных исследований нужно участие междисциплинарного коллектива в составе физиков, психологов, нейрофизиологов и медиков, владеющих навыками работы с дорогостоящей физической аппаратурой, способных интерпретировать получаемые данные и объяснять их друг другу^[3].

Стоимость необходимой технической инфраструктуры и уникальная квалификация сотрудников — не единственная проблема мозгового картирования. Большинство этих методов основано на регистрации метаболических процессов, лишь сопутствующих собственно нейрофизиологической активности. Характер этой связи не всегда понятен в деталях. Далее, получаемая информация, давая трехмерную модель активированных областей, обычно ничего не говорит о взаимоотношениях между этими областями в процессе решения задачи. В этом смысле известные преимущества имеет классический метод ЭЭГ, так как он дает возможность определять корреляцию (когерентность) колебаний электрических потенциалов в различных областях поверхности коры и, таким образом, судить о типе взаимоотношений этих областей. Наконец, серьезные сомнения начинает вызывать так называемая процедура вычитания, с которой практически всегда связано использование мозгового картирования в экспериментальных исследованиях. При этом из картины активации мозга в экспериментальном условии вычитается картина активации в контрольном или некотором другом референтном условии.

Так, чтобы узнать, в чем состоит особенность нейрофизиологических механизмов семантической обработки материала по сравнению с перцептивной обработкой, из результирующего «образа активации» в задаче на семантическую категоризацию вычитается «образ активации» в задаче на анализ перцептивных признаков материала. При этом, естественно, все области мозга, которые были примерно одинаково активированы в обеих задачах, выпадают из рассмотрения. Но что если активированные области—это не просто мозаика независимых друг от друга модулей и целое в работе мозга, как подчеркивали гештальтпсихологи, всегда «больше суммы своих частей»? Тогда процедура вычитания может не только не помочь, но даже осложнить интерпретацию полученных данных. В формальном отношении это старая проблема, которая впервые возникла в XIX в. в связи с дискуссиями, развернувшимися в связи с методом вычитания Дондерса (см. 1.2.1 и 2.2.3). Наметившееся решение применительно к методикам трехмерного мозгового картирования заключается в использовании статистических процедур факторного анализа, выявляющих информацию о взаимодействии (обычно в форме корреляций) процессов активации различных структур мозга.

Перед тем как перейти к рассмотрению нового поколения теоретических моделей когнитивной психологии, необходимо упомянуть еще одну группу методов, использование которых становится обязательным атрибутом все большего числа исследований. Речь идет о регистрации движений глаз, основанной на быстрой обработке видеоизображений. Хотя история анализа движений глаз насчитывает более 100 лет, значительная часть ранних работ была направлена на классификацию типов движений глаз и на описание их биомеханических характеристик. Безусловно релевантными для психологии были лишь исследования чтения и зрительного поиска. Они позволили описать характерный узор очень быстрых саккадических движений и относительно неподвижных фиксаций, а также выявить то обстоятельство, что глазодвигательная активность обычно несколько опережает все формы отчета (включая интроспекцию!) о выполняемой деятельности (см. 3.4.1).

В конце 1960;х гг. широкую международную известность получили работы отечественных исследователей, прежде всего биофизика А. Л. Ярбуса (1965). Он продемонстрировал выраженную зависимость траектории движений глаз при рассматривании сложных осмысленных изображений от стоящей перед субъектом задачи. Насколько всеобщим было восхищение результатами Ярбуса, настолько незначительным оказалось желание их повторить. Дело в том, что его методика была основана на использовании резиновой присоски с укрепленным на ней зеркальцем (позднее радиоантенной). Присоска ставилась непосредственно на поверхность (склеру) глаза испытуемого, голова которого жестко фиксировалась в металлической рамке. Часто испытуемый еще должен был в течение эксперимента держать прикушенной специальную соединенную с рамкой и вылитую по форме его зубов пластиковую пластину. Такой эксперимент мог продолжаться не более нескольких минут, обработка же данных занимала недели и месяцы.

Ситуация стала быстро меняться в середине 1990;х гг., когда началось гражданское использование технологии автоматического наведения ракет по видеоизображениям цели и ее непосредственного окружения. При регистрации движений глаз роль отслеживаемой «цели» выполняют зрачки, снимаемые в инфракрасном, остающемся невидимым для испытуемого свете быстрыми (с частотой смены кадра до 500 Гц) и очень маленькими (примерно 5 мм) телекамерами. Одновременно таким же образом регистрируются движения головы. Объединение информации о положении головы и зрачков позволяет чрезвычайно быстро (с задержкой в несколько миллисекунд) определять абсолютное направление взора в окружающем пространстве. Эти новые методы могут быть совершенно бесконтактными (камеры устанавливаются только в окружении, например, монтируются над компьютерным монитором). Они также позволяют испытуемому одновременно с регистрацией в известных пределах двигать головой, взаимодействовать с техническими устройствами и общаться с другими людьми (рис. 2.15).

Рис. 2.15. Бесконтактная методика регистрации движений глаз:

А — инфракрасное освещение, выделяющее зрачки для компьютерной видеообработки и слежения; Б — возможное расположение аппаратуры (по: Joos, Rotting & Velichkovsky. 2003).

Значение этих методов выходит за рамки исследований собственно зрительного восприятия, поскольку направление взора служит наиболее надежным и практически мгновенным индикатором положения фокуса внимания, а следовательно, и выполняемых действий (см.

4.1.1). Кроме того, продолжительность зрительных фиксаций и общее время пребывания взора в определенной области окружения позволяют судить о характере и уровне обработки информации (Velichkovsky. 1999).

Существенно, что данные о направлении взора и окуломоторных событиях, включающих саккады и моргания, обрабатываются за сотые доли секунды. Это дает возможность менять параметры ситуации прямо по ходу эксперимента, в зависимости от параметров движений глаз (gazecontingent experiments). Более того, специальные процедуры, близкие коннекционистским моделям, делают возможным по узору саккад и фиксаций идентифицировать намерения человека, что необходимо для адаптивной поддержки операторов сложных технических систем (см. и 7.4.3). Если мозговое картирование радикально изменило характер работ в области нейропсихологии, регистрации движений глаз, судя по всему, предстоит революционизировать многие практические приложения когнитивных исследований.

• [1] Модификация фМРТ — метод DTI (Diffusion Tensor Imaging), позволяющий отслеживать процессы миелинации аксонов, то есть изменения объема и распределениябелого вещества мозга (см. 9.4.2), начинает широко использоваться в нейропсихологииразвития.
• [2] В последнее время появились первые работы, направленные на использование фМРТ для регистрации изменений магнитного поля, вызванных непосредственнонейронной активностью. Временное разрешение увеличивается при этом на порядок. В сочетании с параллельной регистрацией ЭЭГ можно надеяться получить в ближайшем будущем еще более высокое разрешения — до 1 мс. В отдельных случаях делаютсяпопытки совмещения фМРТ с регистрацией движений глаз испытуемого, что также обеспечивает лучший тайминг событий.
• [3] В настоящее время апробируется так называемая оптическая томография, при которой применяется близкое к инфракрасной зоне спектра световое облучение (Near InfraRed Spectroscopy, N IRS). Хотя значительная часть фотонов поглощаетсяпри этом тканями кожи, черепа и мозга, некоторая часть выходит наружу, что позволяет судить о состоянии активации нейронных структур и степени кровенаполнения. По-видимому, речь идет о создании аналога фМРТ, но более дешевого и удобного в применении. Ведется работа и над простыми акустическими мётодами мозгового картирования, использующими для определения скорости кровотока эффект Допплера.