Обилие и доступность пищи

Кушай, говорят, Липа, не сумлеванся, у нас еще четыре банки.

А.П. Чехов. В овраге

Одним из наиболее существенных обстоятельств для консумснта является плотность, с которой пища распределяется в пространстве. Связь между скоростью потребления пищи отдельным консумснтом и ее плотностью известна в экологии как функциональный ответ (Solomon, 1949). Выделяют три типа функционального ответа (Holling, 1959), которые ниже будут кратко рассмотрны.

Чаще всего наблюдается функциональный ответ типа 2, когда с увеличением плотности жертвы скорость потребления пищи возрастает; но постепенно этот рост замедляется, до тех пор пока кривая не достигнет постоянного уровня, на котором скорость потребления поддерживается независимо от плотности жертвы. Эта зависимость сходным образом проявляется и у плотоядных и у растительноядных животных (рис. 2). По мере возрастания плотности жертв находить их становится все легче. При этом время, затраченное на обработку каждой пищевой единицы, не меняется, и таким образом оно составляет все большую часть времени консумснта. Эт о продолжается до тех пор, пока при высокой плотности жертвы питающийся консумснт не начнет тратить все время только на еду, не затрачивая его на поиск. Следовательно, скорость питания постепенно достигает максимума (выходит на плато), определяемою максимальным числом периодов обработки жертв, которое может войти в общее время питания.

Уравнение, описывающее функциональный ответ типа 2, известно как «дисковое уравнение» Холдинга, потому что Холдинг впервые экспериментально получил ответ типа 2, поручив ассистенту с завязанными глазами подбирать («охотиться» на) диски наждачной бумаги. В этих.

Рис. 2. Функциональный ответ типа 2. Нимфа поденки, пиганпцаяся дафниями приблизи т. е.ii.uo одинаковых размеров (см. Ьигон и др., 1989. Г. 1. С. 441).

экспериментах убыль «съеденных» кружочков восполнялась, но если хищник снижает плотность популяции жертв, или с ростом плотности меняется либо выгодность жертв, либо эффективность охоты (хищник становится «ленивым» или «нерешительным»), либо изменяется и то и другое, требую гея более сложные модели (Krebs et al., 1983).

Функциональный ответ типа 1 заключается в том, что с увеличением плотности доступных пищевых единиц скорость потребления линейно растет, достигая максимального значения, а в дальнейшем независимо от увеличения плотности остается на максимальном уровне. Так, на рисунке 3 показана скорость, с которой дафния потребляет дрожжевые клетки при разной плотности взвеси. Такая кривая в полном виде, с линейно возрастающим и горизонтальным участками, наблюдается сравнительно редко, но существует довольно много примеров, особенно для растительноядных животных, в которых в исследованном диапазоне плотности корма скорость потребления линейно возрастает. Это показано для леммингов, потребляющих пушицу и осоку, для северных оленей, поедающих лишайник, и для ряда других случаев (Бигон и др., 1989).

Функциональный ответ типа 3 отличается от типа 2 тем, что при низкой плотности пищи на кривой типа 3 имеется участок ускоренного роста, на котором увеличение плотности пищи ведет к более быстрому, чем линейное, возрастанию скорости потребления. Таким образом ответ типа 3 описывается S-образной или сигмоидной кривой. Такой ответ возникает всякий раз, когда увеличение плотности пищи ведет к возрастанию у консумента эффективности поиска или к снижению времени обработки.

Рис. 3. Функциональный о run шпа 1. Дафния, питающаяся дрожжевыми клетками (см. Бигон и др., 1989. Т. 1. С. 444).

Одно время было принято считать, что функциональный ответ типа 2 характерен для беспозвоночных животных, а типа 3 — для позвоночных. При этом подразумевалось, что изменения в поведении типа 3, связанные главным образом с обучением, свойственны главным образом позвоночным. Однако к настоящему времени можно считать, что такой хил поведения по отношению к потребляемой пище широко распространен как среди позвоночных, так и беспозвоночных животных. Роль когнитивных (познавательных) процессов в фуражировочной деятельности будет рассмотрена в разделе 2.6, а также в разделах «школа хищников» и «школа жертв» в главах 3 и 4.

Другим важным обстоятельством для консумента является взаимодействие с другими особями, которые могут как мешать, так и помогать ему в процессе потребления пищи. Этологаческие аспекты взаимного влияния будут рассмотрены в следующем разделе.