Основные понятия, связанные с критическим поведением

Крит ические адаптации всегда живо интересовали эволюционистов и экологов. Всплеск интереса к этим в буквальном смысле слова наглядным примерам эволюции пришелся на первые три десятилетия после выхода в свел «Происхождения видов». Прекрасный обзор этих и более поздних работ читатель найдет в монографии X. Ко па, известного и собственными исследованиями в этой области (Colt, 1940; Ко гг, 1950) «Приспособительная окраска животных». Эта киш, а легла в основу многих современных исследований и всегда упоминается авторами работ, посвященных влиянию окраски на тс или иные аспекты жизни животных. Большое количество прггмеров, относящихся к членистоног! гм, моллюскам, иглокожим, рептилиям, земноводным, птицам, рыбам и млекопитающим к настоящему времени описано и вошло во все современные учебники по поведению животггых и экологии. Несмо гря на пристальное внимание исследователей, многие вопросы, касающиеся этологичсских аспектов защитного поведения, остаются нерешенными (рис. 10).

Понятия покровительственного сходства, или, что-то же, маскировки, гиги криптизма (от греческого kryptos скрытый) — и понятие миметизма или мимикрии (от греческого mimikos — подражательный) относятся к различным явлениям, хотя между ними встречается множество переходов. Э. Паульгон сформулировал соотношение между покровительственным сходством и мимикрией следующим образом: «В первом случае животное прячется, по;гражая какому-нибудь предмету, не представляющему интереса ;гля врага. Во вт ором случае животное становится заметным, подражая предмету, который хорошо известен врагу и избегается.

Рис. 10. Проблемы маскировки каждый решает для себя по-свосму.

им" (Paulton, 1898, цит. по: Котт, 1950). Истшшая мимикрия эго сходство одного животного, называемого имитатором, с другим, называемым моделью, гак что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Предметом для подражания (моделью) чаще всего является уже хорошо известный хищнику вид животных — ядовитый или несъедобный, либо агрессивный, либо вонючий. Такие виды часто обладают пугающими формами и (или) яркой, предупреждающей окраской, включающей красный, желтый цвета, а также сочетание черного с белым. Подобные средства защиты называют предупреждающими или апосематическими (от феческого aposemaino — указываю, предвещаю).

По мнению Котта, рассматриваем ли мы явления приспособительной окраски с точки зрения объекга подражания, или с точки зрения функционального сходства, можно найти все перехода от критической и предупреждающей окраски к миметической, и при этом в различных группах животных. Среди рыб, например, можно встретить вида, напоминающие камни, водоросли, листья, кишечнополостных, а также морских змей. Если подойти к вопросу с иной точки зрения, системы окрасок могут служить для защиты, как у камбалы (Pleuronectes) или бычков (Conus), для подстерегания в засаде, как у скатов (Raja) или зведочета.

(Ast rose opus), для медленного приближения, как у панцирной щуки (Lepidosteus), для приманивания, как у удильщика (Lasiognalhus), для предостережения, как у морского дракона (Trachinus vipera) или для ложного предостережения, как у морского языка (Solca ovularis).

Трудно также сказать, где начинается мимикрия и кончается маскировка, сталкиваясь с таким рядом функций, как у пауков. Многие из них криптичны и напоминают кору, лишайники или стебли травы. Другие изображают части цветков, в которых прячутся. Здесь окраска шрает и другую роль: она позволяет подстерегать в засаде. Некоторые пауки изображают помет' птицы — тип маскарада, который должен рассматриваться как приманивающий. Другие имитируют голову мертвого муравья и становятся таким образом в известной степени миметическими формами. Очень многие сходны с живым муравьем и представляют примеры настоящей защитной или агрессивной мимикрии. Наконец, некоторые пауки сами предостерегающе окрашены, хороню защищены и становятся таким образом потенциальными моделями для мимикрии.

В современной литерату ре принято все же для удобства разграничивать эти понятия. Все эти случаи объединяют под общим термином «мимикрия», но сходство животных с безопасными для хищника предметами окружающей среда и растениями называют «мимезией» («криптизмом»), а сходс тво с вредными или защищенными видами животных или растений «миметизмом». По опюшеншо к предупреждающим демонстрациям окраски, формы и поведения укорешшея термин «апосематизм».

Миметизм эффективен лишь в том случае, если имитатор обитает в той же местности, что и модель, и значительно усту пает ей в численности. К тому же это средство зашиты пригодно к применению т олько против тех асессоров, которые способны запоминать и сопоставлять факты и явления, хотя бы такие простые и недвусмысленные как ожог или укус (см. также главу 2, раздел 2.6).

Различают две формы миметизма, названных по именам описавших их в кошle XIX века ученых Г. Бейтса и Ф. Мюллера. Разделение между ними также несколько искусственно, поскольку имеются и промежуточные варианты.

Бейтсовской мимикрией называют ложную предупреждающую окраску. Так, многие виды безвредных змей копируют ядовитых, безвредные мухи и бабочки-стсклянишды часто подражают пчелам и осам, а съедобная бабочка вице-король несъедобной данаиде. Бейтсовская мимикрия вредна для вида-модели, так как некоторые хищники, случайно съев безвредный вид-имитатор, долго потом обучаются избегать модель. Чем больше отношение численности имитатора к численности модели, тем дольше обучается хищник и тем выше гибель у вида-модели. Нередок и полиморфизм, при котором вид-имитатор подражает нескольким модельным видам.

Мюллеровской мимикрией называют явление, при котором несколько защищенных видов животных имеют сходную внешность и, подражая друг другу по окраске и по форме, образуют «кольцо» мимикрии. Например, многие виды ос сходны по окраске и очертаниям; ядовитые насекомые, такие как божья коровка, клоп-солдатик, жук-нарывник имеют аспосемэтическую красную с черными пятнами окраску. Враги насекомых, выработав рефлекс отвращения на один вид, уже не трогают насекомых других видов, входящих в эго кольцо. Поскольку потенциальные хищники чаще будут сталкиваться с несколькими видамиимитаторами, чем с одним, привычка избегать их появится быстрее. Сходство может быть не таким полным, как в случае бейтсовской мимикрии, потому что ни один из видов не обманывает хищника, просто каждый из них напоминает хищнику о своих опасных и неприятных свойствах.

После этого краткого вступительного обзора рассмотрим несколько примеров, сгруппированных по разным формам мимикрии. Нас будут интересовать прежде всего формы поведения, усиливающие эффект мимикрии.

Следует о тметить, что хотя примеры критических адаптаций и являются очегп" яркггми и интересными, и вошли в большое колггчество учебников, но все же адаптивная ценность многих из ггих базируется гга умозрительных заключениях или на наблюдениях натуралистов, а прямых экспериментов пока немного. В этой области эволюционной экологии мною дискуссионных и нерешенных проблем, на которых мы остановимся специально, рассматривая по отдельности каждую из форм криптическог о поведения.