Роль учительства в совершенствовании видовых стереотипов поведения

Обыкновенно волчихи приучают своих детей к охоте, давая им поиграть с добычей.

А.П. Чехов. Белолобый Каждый, кто внимательно наблюдал за тем, как домашняя кошка обучает своих котят технике охоты, обращал, вероятно, внимание на то, что поведение кошки-матери в такой ситуации отличается от обычной ловли и поедания добычи. Мать демонстрирует приемы ухватывания добычи в замедленном темпе, привлекая внимание котят специфическими мяукающими звуками, характерными именно для данной ситуации. Она отпускает и вновь ловит добычу на глазах у своих потомков, поощряет их верные движения одобряющими звуками, отнимает и кусает жертву, если та ведет себя слишком активно и не дается для поимки молодым хищникам.

Этологи описали различные элементы обучающего поведения и систематизировали их для разных хищников, от кошек разного размера, включая львов и тигров (Schaller, 1967; Ewer, 1969; Leyhausen, 1979) и касаток, охотящихся на ластоногих (Lopez, Lopez, 1985), до вьщр, приносящих детенышам полуживую рыбу (Liers, 1951) и маленьких сурикат, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых (Ewer, 1963).

Однако нельзя с уверенностью сказать, что уроки родителей и в самом деле необходимы для формирования охотничьего поведения хищника.

Дело в том, что онтогенез сложных моделей поведения всегда затруднителен для интерпретации. Здесь, видимо, уместно вспомнить до сих пор дискуссионные результаты опытов Лоренца и Тинбергена с реакцией птенцов на силуэт летящего хищника («врожденной боязнью»), а также классическое высказывание Лоренца о взаимопроникновении (интеркаляции) врожденных и приобретенных составляющих практически в каждом поведенческом акте (Lorenz, 1935). В главе 4 уже обсуждалось разнообразие вариантов онтогенетических сценариев и, в частности, кардинальные различия в выраженности связи с матерью даже у близких видов животных. Это в полной мере относится и к формированию видотипических поведенческих стереотипов у хищников.

Животные многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, должны рассчитывать только на собственные силы и на приобретение индивидуального опыта. Родительский опыт присутствует только в виде врожденных стереотипов поведения, которые требуют либо физиологического созревания, либо дополнительной шлифовки, либо того и другого. Таковы представители одиночных видов членистоногих, головоногих моллюсков, рептилий, земноводных, пресмыкающихся, многих видов рыб, а также некоторых видов птиц и млекопитающих.

Хорошим примером для иллюстрации этого ряда служит экспериментальное исследование Эйбл-Эйбесфельдта (Eibl-Eibesfeldt, 1970) на черных хорьках. Он показал, что эти проворные и неутомимые хищники учатся «фирменному» обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Внимание неопытного хищника направлено только на движущийся объект, если съедобное животное неподвижно, хорек его не трогает. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.

Так ли необходимо инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и фез внешних воздействий? Учат ли животные своих потомков основам добывания пиши, азам коммуникации и другим необходимым для выживания вещам, и если да — то нужно ли это ученикам?

Все это — далеко не праздные вопросы. Забегая вперед, можно сразу предположить, что ответ упрется в то же разнообразие видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений — медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования, придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.

Роль инструктирования в формировании охотничьего поведения. Примером детальных систематических исследований учительства и ученичества может служить цикл исследований Т. Кэйро на кошачьих. Одна из работ обобщает результаты 2500 часов наблюдений за 54 семьями гепардов в национальном парке Серенгети в течение четырех лет (Саго, 1994). Кэйро показал, что самки гепардов приносят детенышам убитую добычу с полутора месяцев (когда они начинают питаться мясом) до 12,5−13,5 месяцев. В дальнейшем доля убитой добычи уменьшается и возрастает доля частично обездвиженных, а затем и подвижных жертв, которых самки сначала убивают на глазах у детенышей, тратя на уроки около 15 минут, а затем допускают все более активное участие потомков в умерщвлении добычи. Вовлеченность детенышей в процесс охоты зависит от вида добычи: так, в возрасте полугода им позволяется убивать приносимых матерью телят газелей Томсона, но не взрослых, более сильных и подвижных особей (доля той и другой добычи, умерщвленной котятами, составляет в целом 30,9 и 3%). Убийство зайцев также является трудной задачей для детенышей гепарда. Эти жертвы, хотя и покалеченные, нередко убегают за пределы досягаемости. Поэтому количество выпушейных вблизи котят зайцев составляло в данном исследовании 15% от общего числа принесенных особей (остальные убивались матерью), а, для сравнения, телят газелей Гранта — 66%.

Количественное исследование учительства у свободно живущих хищных животных привело автора к весьма неожиданному выводу о том, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет исследователя с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.

Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества в развитии хищнического поведения кошачьих, Кэйро приводит результаты собственных экспериментов с домашними кошками, проведенных в контролируемых лабораторных условиях (Саго, 1980). Он исследовал процесс формирования охотничьего поведения котят. При этом одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. В возрасте шести месяцев котята первой группы совершали существенно больше удачных убийств мышей и наносили им больше укусов в затылок (характерный для многих хищников прием обездвиживания жертвы), а не в другие части тела — по сравнению с котятами второй группы. Таким образом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят. Однако результаты данного эксперимента, по мнению его автора, неоднозначно свидетельствуют о положительной связи между материнским наставничеством и развитием охотничьего поведения детей. Так, некоторые кошки приносили добычу котятам слишком рано, уже к четырехнедельному возрасту, когда они еще не могли извлечь никакого опыта из контакта с потенциальной жертвой. Отмечались также существенные вариации в реакции кошек на «просчеты» детей при их контактах с жертвами. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным.

Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц, которые обучают молодых ловле добычи. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства, и пока недостаточно данных для того, чтобы судить об этологических механизмах развития охотничьего поведения птиц. Приведем несколько примеров.

Одно из самых подробных описаний взаимодействия родителей и детей у хищных птиц сделано Н. Тинбергеном на примере соколов чеглоков (Tinbergen, 1940, см. Тинберген, 1970). Этот хищник охотится на насекомых и мелких птиц и ловит их в воздухе. В его рацион входят также и мелкие зверьки (грызуны и насекомоядные), но они составляют незначительную часть добычи, к тому же иногда чеглоки не ловят ее сами, а отнимают на лету у других мелких соколов, например у пустельги. Однако в приемы их охоты, как дополнение, входит и добывание животных с земли: как и другие воздушные хищники, сапсаны, чеглоки плавно планируют к земле и неторопливо подхватывают мышь или другого зверька.

Сравнивая поведение этого вида и других хищных птиц, можно проследить, как сложнейшие охотничьи навыки сочетаются с фрагментами врожденных стереотипов, и увидеть, что у чеглоков подобные фрагменты минимальны по сравнению с другими хищными птицами. Дело в том, что у многих хищников стереотипные охотничьи движения проявляются в индивидуальных или в групповых играх, вне контакта с потенциальной добычей. Эти комплексы движений выглядят как почти готовые поведенческие блоки. Они будут использоваться позднее, когда птица столкнется с будущей жертвой. Например, молодые осоеды (похожие на орла птицы, которые питаются осами и их личинками, разрывая лапами осиные гнезда) довольно много копают, находясь еще в гнезде, задолго до того, как познакомятся с первой осой. Юные птицы-секретари исполняют типичные «танцевальные» движения охоты на змею задолго до того, как покинут гнездо и увидят змею.

В отличие от этих видов у чеглоков охотничьи игры появляются только тогда, когда они начинают летать и совершенствуются в опыте. Это говорит о подчиненной роли врожденных поведенческих моделей в их охотничьем поведении. После четырех недель птенцы покидают гнездо и поджидают своих родителей, приносящих им добычу, сидя на ветках. С этого периода начинается быстрое накопление навыков. При этом слетки не только отличают чеглоков от летящих лесных голубей и ястребов-перепелятников, но и отличают своих родителей от чужих пар того же вида. Взрослые птицы кормят своих детей до тех пор, пока они не овладеют техникой полета в совершенстве (Phillips et al., 1990). В отличие от некоторых других видов (например ласточек — см. главу 4), у которых для воздушных маневров достаточно лишь физиологического созревания, у чеглоков освоение техники полета и охоты требует постоянной практики. Они начинают свои охотничьи упражнения с неповоротливых жуков, многие из которых невозмутимо продолжают полет после того, как молодой чеглок промахнулся. Овладевая приемами передачи добычи и, как следующий этап, приемами ее поимки, птенцы играют в охотничьи игры, «понарошку» пикируя друг на друга. Совершенствуя охотничье мастерство птенцов, родители вначале передают жертву им «из ног в ноги», причем неопытные чеглочата промахиваются поначалу десятки раз, а затем начинают выпускать ее на разном расстоянии, так что детям приходится прилагать на разных этапах обучения все больше усилий.

Для многих других хищных птиц также описаны последовательные этапы охотничьего воспитания птенцов-слстков. Сначала родители подлетают к сидящим птенцам и передают им добычу, затем они побуждают молодых птиц взлететь и схватить брошенную им жертву; наконец, дети должны выслеживать родителей и лететь за ними. При этом, например, ястреб-перепелятник при приближении детей выпускает из когтей пойманную живую птицу так, чтобы те могли ее поймать в воздухе. Сапсаны Falcoperegrinus по несколько раз отпускают и ловят жертву на глазах у потомков. Они также сгоняют птиц, затаившихся на земле, пролетая низко над ними и заставляя подняться в воздух, под пикирующий бросок молодых хищников. Взрослые сапсаны при этом упускают добычу, которую легко могли бы поймать (Beebe, 1960; McElroy, 1964; Newton, 1979).

Скопа Pandion haliaetus начинает уроки охотничьего мастерства, пока птенцы еще сидят в гнезде. Основной добычей этого хищника является рыба, которую птицы захватывают когтями, часто полностью погружаясь при этом в воду. Наступает день, когда скопа не оставляет пойманную рыбу детям, а пролетает над гнездом несколько раз, держа добычу в когтях, и не отдает, несмотря на голодные крики. В первый день птенцы не покинут гнездо, но на второй день они обычно вылетают, садятся рядом с гнездом и получают рыбу из когтей родителя. Когда молодые готовы следовать за родителями к воде, те ловят рыбу, отпускают ее и опять ловят так, чтобы она не упала обратно в воду. После нескольких повторений, кто-нибудь из молодых подхватывает рыбу и улетает с ней на берег, чтобы съесть. Остальные птенцы устремляются за более удачливым охотником, прося поделиться, и тогда родители подлетают и отталкивают их, побуждая лететь к воде. Так повторяется по несколько раз, пока каждый из птенцов хоть раз не подхватит рыбу. Заключительный этап образования — следование за ныряющей взрослой птицей. В описываемом случае (Meincrtzhagen, 1954) процесс обучения занял шесть дней.

Необходимость инструктирования кажется очевидной, исходя из выстраивающейся последовательности действий птиц, логически ведущей к формированию искусных охотников. Однако тщательные наблюдения за воспитанными в неволе птенцами, адаптирующимися к самостоятельной жизни на воле, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия родителей, за период от трех дней до трех недель (Schaadt, Rymon, 1982).

Обобщая данные о развитии поведения хищников, в пользу учительства можно сказать, что поведение родителей явно изменяется под влиянием поведения детей, и связь между реакциями тех и других при;

водит, по-видимому, к более раннему и более эффективному проявлению охотничьего поведения у потомков. Однако в свете последних данных роль учительства со стороны родителей в формировании охотничьего поведения потомков представляется более ограниченной, чем это считалось ранее. Учительство можно рассматривать как один из факторов, формирующих видотипический сценарий у ряда видов-охотников.

Роль инструктирования в развитии сигнального поведения. В работе Хаузера (Hauser, 1987) продемонстрирована роль учительства в развитии «языкового поведения» у африканских верветок. Удивительна уже сама по себе семантическая структура «языка» обезьян (подробно в главе 5), и совсем неожиданно то, что способность издавать правильные сигналы тревоги в нужном контексте тренируется у животных с помощью поощрений и наказаний. Автор исследовал онтогенез языкового поведения верветок в течение двух лет, проведя 2500 часов наблюдений за 36 детенышами и их матерями. Нужно отметить, что подстеречь ситуации, когда сигнал опасности издает именно молодой член стаи, нелегко, нужны долгие часы «охоты», чтобы уловить моменты грозящей опасности, реакции на нее детенышей и отражения этой реакции в поведении старших.

Было зафиксировано, что из 68 случаев, когда обезьянки в возрасте до одного года первыми издавали верный сигнал (например, «крик орла» при приближении крылатого хищника), 34 (половина) сопровождались поощрением матери, которая сразу же издавала такой же сигнал, «подтверждая» сигнал детеныша. Оказалось, что те, кого поощряли, свой последующий сигнал (это происходило в интервале от 1 до 22 дней) в большинстве случаев издавали в нужном контексте и наоборот, 79% случаев последующих сигналов оказывались неверными у тех детенышей, матери которых никак не реагировали на их сигналы.

Конечно, возможны и другие объяснения полученных данных, однако некоторые наблюдаемые ситуации говорят в пользу гипотезы о положительной роли «подтверждения» сигналов со стороны старших. Так, один детеныш, слыша топот приближающегося слона, издал «сигнал леопарда». Случайно как раз в этот момент появился леопард — с той же стороны, что и слон — и высокоранговый самец стаи верветок издал соответствующий сигнал. После этого наблюдалось четыре случая, когда тот же самый детеныш видел слона — и он всегда издавал «сигнал леопарда». Можно предположить, что случайное подкрепление сигнала создало у детеныша ложную связь примерно такого типа: «Это огромное ушастое животное называется леопард». Этот и другие подобные случаи позволяют предположить, что для молодых обезьян важную роль играет обратная связь с опытными особями при формировании репертуара сигналов.

Для четырех детенышей были прослежены случаи наказаний со стороны матерей (укусы, шлепки), когда они издавали сигналы в неверном контексте. Будучи наказанными, они следующие сигналы подавали верно. Автор меланхолично замечает, что большинство из этих обезьянок умерли в возрасте до года, поэтому не было возможности проследить дальнейшее развитие их языкового поведения.