Экосистема. 
Структура экосистемы. 
Экосистема и биогеоценоз

Термин «экосистема» ввел английский ботаник А. Тэнсли в 1935 г., а американец Ю. Оуму сформулировал его определение следующим образом: экосистема — любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями). Иными словами, под экосистемой (от греч. oikos — «жилище», «местопребывание»; systema — «сочетание», «объединение») понимают совокупность всех популяций разных биологических видов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой, т.с. экосистема представляет собой целостное образование, включающее все виды организмов и среду обитания — живой и неживой компоненты соответственно.

Согласно В. Г. Горшкову стратегия любой естественной экосистемы направлена на то, чтобы замкнуть круговорот биогенов:

где Р (+) — поток синтеза биомассы; Р(-) — поток разложения биомассы. В современных условиях поток синтеза преобладает над потоком разложения, т. е. Р (+) > Р (-)^{. На рис. 3.15 представлена обобщенная схема функционирования экосистемы.

В качестве российского эквивалента термина «экосистема» советский биолог, академик В. Н. Сукачев в 1942 г. предложил использовать термин «биогеоценоз». Это во многом было вызвано сложной политической.

¹ Николаев А. С. Экология: учеб, пособие. СПб.: СПбГЭУ, 2006. С. 136.

ситуацией в Советском Союзе. Использование иностранных слов в те годы могло быть опасным для ученого.

По Сукачеву, биогеоценоз — это однородный участок биосферы с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечное излучение, грунт и др.) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биосферу, а отдельные биогеоценозы представляют собой элементы биосферы. Поскольку биогеоценоз занимает определенную природную территорию, его границы четко определены. Таким образом, под биогеоценозом В. Н. Сукачев понимал участок территории, однородный по экологическим условиям и занятый одним биоценозом.

Рис. 3.15. Трофическая структура естественной (природной) наземной экосистемы: перенос энергии (пунктирная линия) и вещества — круговорот биогенов (сплошная линия) в природных экосистемах

Как очевидно из рис. 3.16, биогеоценоз (экосистема) состоит из двух основных компонент — биоценоза (живая часть экосистемы) и биотопа (неживая часть). Неживая компонента (косная, абиотическая, экотоп, биотоп) включает: водную среду; эдафотоп (от греч. edaphos — «почва» + topos — «место») — геологическую среду, почвогрунты; климатоп — климат во всех его многообразных проявлениях, включая микроклимат. Отметим, что микроклимат на лесной поляне отличен от микроклимата лесной чащи. Таким образом, абиотический компонент — это физическая среда и бедные энергией неорганические соединения.

Живая компонента (биотическая) или биоценоз — это совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенный биотон (от греч. bios — «жизнь» + topos —

«место»). Иными словами, биотическая компонента — это биологическая среда и богатые энергией органические соединения.

Рис. 3.16. Структура биогеоценоза по В. Н. Сукачеву Понятие «биогеноценоз» получило распространение главным образом в советской и российской литературе. Биогеоценоз — частный случай естественной экосистемы, средней по размеру — мезоэкосистемы. Термин «экосистема» более многозначен. Сюда относят и искусственные (антропогенные) комплексы, такие как аквариум, поля сельскохозяйственных растений. К экосистеме можно отнести отдельную часть биогеоценоза, например гниющий пень в лесу со всеми населяющими его организмами. Одно из ключевых слов в определении биогеоценоза — «однородный». Примеры биогеоценозов России: луг, ельник-кисличник-зеленомошник (ельник с зеленым мхом и травой кислицей).

Таким образом, понятия «биогеоценоз» и «экосистема» являются весьма близкими по смыслу. Различие между ними заключается главным образом в том, что экосистема — понятие безразмерное (экосистема тайги), а биогеоценоз имеет вполне четкие границы и всегда приурочен к определенному небольшому по площади участку земной поверхности (участок леса, ограниченный полями, — лесной биогеоценоз). Таким образом, «экосистема» является понятием более широким, чем «биогеоценоз». В связи с этим необходимо более детально рассмотреть основные различия, существующие между этими двумя понятиями. Для этого следует рассмотреть отличия в компонентах, составляющих экосистему и биогеоценоз (табл. 3.3).

Между живым компонентом экосистемы (биоценозом) и неживым (биотопом) постоянно происходит обмен веществом, энергией и информацией. Между этими двумя компонентами «расположены» потоки солнечной энергии, которые обеспечивают, благодаря фотосинтезу, обогащение органических веществ энергией. Кроме того, солнечная энергия используется для создания необходимых условий осуществления химических реакций метаболизма (температура, давление, влажность и т. д.).

Таблица 33

Сравнение компонентов экосистемы и биогеоценоза.

Таким образом, биотические и абиотические части всех известных науке экосистем связываются непрерывным обменом веществ, называемым круговоротом веществ, энергию для которого поставляет Солнце. Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного излучения, и необходимые для синтеза неорганические вещества из почвы и воды.

Биотическая часть экосистемы включает в себя два основных компонента: 1) автотрофы, для которых характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических соединений, построение сложных органических веществ; 2) гетеротрофы, которым присущи утилизация, перестройка и разложение сложных органических веществ.

Абиотическая часть экосистемы включает в себя: 1) неорганические вещества (углерод, азот, углекислый газ, вода, фосфор, сера и т. д.); 2) органические соединения (белки, углеводы, жиры и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) внешнюю природную среду планеты (гидросферу, атмосферу, литосферу, объединяемые с явлением климата и описываемые как экологические, климатические и другие физические факторы).

Экосистемы обладают целым рядом особенностей, отличающих их от любых других систем. Перечислим основные из них:

• • экосистема является системой открытой, у которой есть входящий и исходящий потоки энергии;
• • эта система является автономной. Если ее изолировать и обеспечить приток энергии, то она сможет существовать практически неограниченное время;
• • экосистема проявляет способность к саморегуляции и самоподдержанию, т. е. у нее есть буферность;
• • обладает гомеостазом — относительной устойчивостью во времени и в пространстве;
• • характеризуется размытостью границ, как по вертикали, так и по горизонтали. В этой связи следует упомянуть понятие экотон — границу между экосистемами (биогеоценозами). Экотон всегда отличается более высоким видовым разнообразием и плотностью популяций по отношению к центральной части биогеоценоза. Например, опушка леса всегда более насыщена видами древесной, травянистой и кустарниковой растительности по отношению к участкам, расположенным в глубине лесного массива;
• • может существовать без какого-либо компонента. Например, в болотных экосистемах нет почвы, в подземных (пещеры) — нет притока световой энергии и т. д.

Здесь необходимо пояснить некоторые важнейшие особенности, перечисленные выше. В первую очередь это касается гомеостаза экосистем. Экосистема представляет собой сложную систему, которой присуще важное свойство — способность к самоподдержанию и саморегулированию. Это свойство получило название — «гомеостаз». Физически гомеостаз есть проявление термодинамических свойств отрытых систем, которые описываются принципом Ле Шателье — Брауна и теоремой Пригожина.

Физическим механизмом, реализующим гомеостаз, является механизм обратной связи. Его можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов, которые ограничены. В результате отклонения плотности популяции от равновесия увеличивается или рождаемость, или смертность, результатом чего будет приведение численности популяции к равновесному состоянию. Такая обратная связь называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря этим процессам регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, производства и разложения органических веществ.

Важной биологической особенностью обратных связей в данном случае является то, что взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает саморегулирующийся процесс. Согласно принципу Ле Шателье — Брауна и теореме Пригожина поддержание гомеостаза возможно лишь в определенных пределах. Следует особо отметить, что скорость изменения химического состава окружающей среды под воздействием жизнедеятельности организмов на четыре порядка выше, чем скорость изменения химического состава под влиянием геологических процессов.

Одним из фундаментальных свойств сложных систем такого масштаба, как планета, является возможность самоорганизации и дальнейшего усложнения. Возникновение такой сложной диссипативной структуры, как биосфера (с точки зрения физики), можно рассматривать как рабочую гипотезу для объяснения процесса появления жизни на Земле. Этот процесс самоорганизации происходит благодаря возможностям, которые возникают в неравновесных химических автокаталитических реакциях, приводящих к усложнению структуры органического вещества. Автокаталитический процесс предполагает, что одно из веществ, участвующих в химической реакции, является катализатором и находится в продуктах реакции, способствуя ускорению химического процесса. Здесь определяющую роль для понимания явлений играют идеи И. Р. Пригожина и Л. Онзагера. Процессу самоорганизации материи также способствовали: температурные условия на планете и набор подходящих органических и неорганических веществ, включая воду как основную среду.

Поскольку живые организмы, экосистемы и биосфера трактуются биофизиками как большие системы, им присущи характерные свойства больших систем — уникальность, слабая предсказуемость и целенаправленность.

Именно наличие таких свойств, по мнению физиков, способствовало появлению первых живых организмов, одноклеточных организмов с плохо развитым ядром — прокариотов (бактерии, сине-зеленые водоросли). Уже простейшие живые организмы обладали способностью к самовоспроизведению, самостабилизации и изменчивости (свойства саморепликации, гомеостаза и мутации). Перечисленные выше признаки часто трактуются как ключевые при определении понятия «жизнь».

Сам процесс усложнения органических молекул, который привел к появлению живых организмов, определялся механизмами положительных (автокаталитические химические реакции) и отрицательных обратных связей (самостабилизация химических процессов) между объектами в сложных системах¹.

Кроме того, цепи обратной связи, как показано в теории управления, представляют собой механизмы передачи и накопления информации. Важным инструментом для передачи и накопления информации в процессе управления или автоматического регулирования является инструмент, получивший название «память». Одним из первых вариантов такого инструмента (памяти), реализуемого природой в живой материи, является инструмент генетической наследственности.

Таким образом, очевидно, что экологические системы обладают сложной структурой причинно-следственных и пространственно-временных связей, благодаря которым в экосистеме устанавливается и поддерживается стационарное состояние динамической системы — гомеостаз. В связи с этим можно сформулировать один из основных законов экологии — закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия и информация природных систем взаимосвязаны. Любые воздействия окружающей среды на эти системы (или изменения внутри системы) вызывают такие ответные перемены со стороны системы, которые сохраняют общую совокупность качеств системы.

Состояние равновесия или гомеостаза поддерживается в экосистеме благодаря механизму сукцессии. Тем не менее система может сохранять свои параметры лишь до определенного уровня интенсивности воздействия на нее, а затем она разрушается.

В естественных экосистемах постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Например, соотношение численности хищника и жертвы всегда поддерживается на определенном уровне.

На рис. 3.17 видно, что до тех пор, пока интенсивность воздействия не превышает буферных возможностей экосистемы, изменения в ее состоянии очень незначительны (гомеостатическое плато). При достижении интенсивностью воздействия определенного порогового значения наступает скачкообразное изменение экосистемы (гомеостатический скачок), приводящее ее в новое состояние, в наибольшей степени отвечающее новым условиям.

Рис. 3.17. Влияние внешних воздействий на гомеостаз экосистем:

1—3 — гомеостатические плато; 4, 5 — гомеостатические скачки При возвращении факторов воздействия в исходное состояние (снижение интенсивности воздействия) наблюдается так называемый релаксационный эффект — явление возвращения экосистемы в исходное состояние.

Одним из важнейших аспектов гомеостаза экосистемы является биоразнообразие входящего в ее состав биоценоза. С увеличением количества биологических видов, присутствующих в биоценозе, увеличивается сложность организации сообщества в целом, усложняются пищевые взаимодействия, что в конечном счете приводит к повышению устойчивости экосистемы в целом. Это обусловлено тем, что с повышением биоразнообразия повышается стабильность потоков энергии и веществ, связывающих компоненты экосистемы, увеличивается количество путей, по которым могут перемещаться указанные потоки. Это обстоятельство снижает зависимость общего состояния экосистемы от какого-либо одного энергетического/ пищевого взаимодействия и повышает общую стабильность сообщества.

Общее состояние экосистемы влияет и па ее продуктивность. Как указывалось в параграфе 3.2, под продуктивностью биотического сообщества понимают скорость образования органического вещества. Продуктивность экосистемы целиком определяется возможностями ее биотической составляющей, где и происходит образование органического вещества на уровне продуцентов и его преобразование консументами и редуцентами.

Продуктивность экосистем очень изменчива и зависит от географического положения, состава биоценоза и набора абиотических компонентов среды. Так, например, биоценозы тропических лесов — эго самые высокопродуктивные сообщества на Земле (уровень биологической продуктивности — 3,5 кг/м² в год!). Биомасса здесь достигает 1000 т/га и более. Покрывая около 6% поверхности суши планеты, тропические леса дают около 28% общей продукции органического вещества. Основная часть биомассы тропических лесов сосредоточена в живых растениях. Из-за интенсивности процесса промывания и обилия беспозвоночных и грибов, разрушающих подстилку, ее запас в дождевом тропическом лесу, несмотря на большой опад листьев, в 10—40 раз меньше, чем в таежных лесах (бореальных). Почвы здесь бедные. Дождевые тропические леса связывают в органическом веществе 4,60 • 10^й т С0₂.

Таблица 3.4

Первичная чистая продуктивность по различным макроэкосистемам¹

Из табл. 3.4 очевидно, что наибольшей продуктивностью па суше обладают лесные экосистемы, что подчеркивает их особую значимость для человечества.

Таким образом, очевидно, что продуктивность экосистем, составляющих биосферу, неодинакова в различных частях нашей планеты:

• • низкая продуктивность — 0,1—0,5 г/м² в сутки — характерна для зоны пустынь и арктического пояса;
• • средний уровень продуктивности — 0,5—3 г/м² в сутки — характерен для тундры, лугов, полей и некоторых лесов умеренной зоны;
• • высокий уровень продуктивности — более 3 г/м² в сутки — характерен для экосистем тропических лесов, для пашни, морских мелководий.

Большой популярностью пользуется так называемая турбинная модель продуктивности биосферы (рис. 3.18). Это вызвано в первую очередь ее наглядностью.

Как следует из приведенного рисунка, наибольшей продуктивностью обладают тропические экосистемы, что подчеркивает огромную важность этих экосистем для человечества. Кроме высокой продуктивности тропические сообщества обладают также самой большой биомассой. Таким образом, в тропическом поясе нашей планеты сосредоточена основная часть всех биотических ресурсов.

Рис. 3.18. Турбинная модель продуктивности биосферы.