Понятие о законах Вольтерры. 
Пищевые цепи и пищевая сеть. 
Экологические пирамиды

С 1920—1930;х гг. в экологию постепенно стали внедрять методы математической статистики и моделирования. Итальянский исследователь В. Вольтерра (1926) и американский — А. Лотка (1925) разработали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества.

В частности, А. Лотка построил математическую модель, описывающую колебания численности популяций в системе «хозяин — паразит». Было установлено, что истребление особей хозяина паразитом зависит не только от численности популяции паразита, но и от численности самого хозяина. Такая же зависимость была установлена для системы популяций, взаимодействующих по принципу «хищник — жертва».

В общем виде эта зависимость хорошо проиллюстрирована рис. 3.7.

На основе анализа разработанных математических моделей В. Вольтерра сформулировал следующие законы:

• • закон периодического цикла. Колебания численности особей в системе двух популяций, взаимодействующих по типу «хищник — жертва», являются периодическими, зависят от биотических потенциалов этих популяций и от их первоначальной численности;
• • закон сохранения средней величины. Средняя численность популяции постоянна и не зависит от начального числа особей до тех пор, пока остается постоянной интенсивность хищничества;
• • закон нарушения средней величины. Уничтожение организмов в двух популяциях, взаимодействующих, но типу «хищник — жертва», на величины, пропорциональные их плотности, приводит к увеличению средней численности популяции жертвы и снижению средней численности популяции хищника. Этот закон объясняет, почему популяции многих крупных хищников находятся под угрозой исчезновения. В ходе эволюции природа создала хищников как вершину пищевой цепи, поэтому они оказались не готовы к аномальной для них ситуации, когда они сами становятся объектом для охоты.

Рис. 3.7. Взаимосвязь численностей двух популяций, взаимодействующих, но системе «хозяин — паразит» и «хищник — жертва»:

—популяция хозяина, жертвы;————— популяция паразита, хищника Существует ограничение на действие этих законов: они работают, если система взаимодействующих популяций является более или менее закрытой, т. е. нет возможности переключения хищника или паразита на другие виды жертв или хозяина соответственно.

Организмы не одинаковы с точки зрения получения энергии. В процессе эволюции прокариотов появились клетки, способные с помощью процессов фотосинтеза усваивать высококачественную энергию солнечного излучения (W) и переводить ее в химическую энергию органических веществ, например углеводов, жиров и белков (CH₂0)_w — формула (3.1). Они получили название клеток-эукариот, так как в них появилась важная оргаиелла, названная ядром клетки. Следует отметить, что некоторые прокариоты также способны к фотосинтезу, например зеленые и пурпурные бактерии. Хлорофилл, являющийся основой осуществления процесса фотосинтеза, содержит ион магния, осуществляющий перехват фотонов:

Эукариоты в процессе дальнейшей эволюции послужили составными частями многоклеточных организмов. Эта удивительная способность некоторых клеток-эукариотов использовать солнечное излучение в качестве источника энергии высокого качества обеспечила жизнь на Земле практически неисчерпаемым источником энергии высокого качества в виде Солнца. Как уже упоминалось, организмы, применяющие механизм фотосинтеза, получили название продуценты. Они способны к наращиванию своей численности и, следовательно, увеличению биомассы популяции. Примерами продуцентов могут выступать растения, водоросли и некоторые бактерии.

Часть живых организмов (они получили название консументов) оказалась неспособной усваивать солнечную энергию напрямую. Им пришлось потреблять запасенную продуцентами высококачественную энергию, используя созданные ими органические вещества, насыщенные химической энергией. Энергетически насыщенные органические вещества получили в биологии название пищи. При этом сами консументы (или синтезированные ими органические вещества) могут выступать в роли пищи для организмов, которые называются консументами II порядка, и т. д.^[1]

Химические процессы, в которых консументы «усваивают» энергию U (химическая форма энергии), заключенную в нище, называют процессами клеточного дыхания, или просто дыханием:

Процессы клеточного дыхания обеспечивают высококачественной химической энергией механизмы, которые поддерживают высокую степень упорядоченности организмов. Упорядоченность экосистемы — это сложная структура биомассы. Данная структура поддерживается в результате дыхания всего сообщества. Отношение энергии, затрачиваемой на дыхание, ко всей энергии фотосинтеза получило название «мера термодинамической упорядоченности экосистемы».

В биофизике считается, что можно рассматривать живой организм как открытую термодинамическую систему, в которой осуществляются физико-химические процессы, обеспечивающие поток энергии и вещества. Естественно, популяции, сообщества и экологические системы можно, с известной точностью, трактовать как неравновесные термодинамические системы еще более высокого класса сложности. При этом процесс диссипации солнечной энергии в живых организмах сопровождается транспортом вещества, который в биологии трактуется как трофическая цепь.

В процессе транспорта насыщенного энергией вещества от одного живого организма к другому происходит постепенное истощение высококачественной энергии. Специальный вид организмов (редуцентов) переводит энергетически истощенные органические вещества (детриты) опять в неорганическое вещество. Эти неорганические вещества снова используются продуцентами и, таким образом, осуществляется один из возможных путей круговорота веществ в экосистемах. Пути, по которым осуществляется движение веществ, насыщенных химической энергией, называются пищевыми цепями или трофическими цепями.

Пищевая цепь — это последовательность организмов, питающихся друг другом. Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем.

Первый трофический уровень, как правило, занимают продуценты (автотрофы). Организмы последующих трофических уровней называются консументами. Как правило, в пищевой цепи насчитывается 4—5 трофических уровней, проходя через которые, энергия полностью рассеивается, что приводит к завершению пищевой цепи. Важно отметить, что для устойчивого и стационарного существования экосистем требуется наличие непрерывного потока высококачественной энергии и круговорота веществ.

Однако привнесение в окружающую среду нехарактерных для данной экосистемы веществ или изменение их концентраций может нарушить стабильность потока энергии. Это нарушение приводит к тому, что стационарный, неравновесный термодинамический процесс перестает существовать, в то время как его существование является ключевым условием для усложнения структуры материи, т. е. для существования живого вещества. На языке биологов и экологов, речь идет о нарушении равновесия в экосистеме, которое приводит или может привести к гибели экосистемы в целом.

В общем виде пищевую цепь можно представить последовательностью организмов, изображенной на рис. 3.8.

Рассмотрим классификацию пищевых цепей. Их можно классифицировать по различным признакам.

По начальному звену пищевые цепи бывают:

• • пастбищные — начинаются с растений, создающих первичное органическое вещество, и идут к жвачным животным, а затем к хищникам разного уровня. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются по количеству;
• • детритные — начинаются с мертвого органического вещества.

По организмам-участникам пищевые цепи можно разделить на следующие группы:

• • паразитические, основную роль в переносе вещества и энергии в них играет тип взаимодействия популяций — паразитизм. По мере продвижения по такой цепи питания организмы все более уменьшаются в размерах и возрастают, но численности;
• • хищнические. Основную роль в переносе вещества и энергии в них играет тип взаимодействия популяций — хищничество;
• • смешанные (их большинство).

Как очевидно из рис. 3.8, в пищевой цепи организмы — участники разных трофических уровней связаны между собой однонаправленной передачей биомассы. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть энергии депонируется, часть отдается в виде тепловой энергии окружающей среде и часть расходуется на дыхание. При этом полезная энергия каждый раз уменьшается в несколько раз, о чем подробнее будет идти речь ниже.

Многие трофические цепи существуют параллельно. Пищевые цепи часто пересекаются и переплетаются, составляя пищевые сети.

Как уже отмечалось, первым звеном любой пищевой цепи чаще всего выступают организмы-продуценты. Такими организмами являются зеленые растения, сине-зеленые водоросли, некоторые виды бактерий, фитопланктон. Они способны преобразовывать энергию солнечных лучей в энергию химических связей органических соединений в процессе фотосинтеза.

Рис. 3.8. Пример пастбищной пищевой цепи.

Полученное в результате фотосинтеза органическое вещество поступает во второе звено пищевой цепи. Организмы, находящиеся на данном трофическом уровне, носят название «первичные консументы» или «консумснты I порядка». В качестве нищи они используют продуцентов, поглощая энергию, запасенную в химических соединениях тканей их организмов. К первичным консументам относятся все травоядные животные, большинство насекомых, птицы, моллюски, зоопланктон и др.

Затем органическое вещество поступает на следующий трофический уровень. Там оно потребляется консументами II и более высоких порядков, в зависимости от длины пищевой цепи. Эти организмы используют в пищу травоядных и прочих перечисленных выше консументов первого порядка. Типичные представители консументов второго порядка — это хищники, падальщики и паразиты.

В конечном счете органическое вещество становится мертвым и поступает в завершающее звено пищевой цепи, где подвергается полному разложению до минеральных компонентов. Организмы, которые присутствуют в этом звене пищевой цепи, носят название «редуценты». Они разлагают мертвое органическое вещество, представленное телами погибших животных и растений, продуктами их жизнедеятельности. Все эти органические вещества еще содержат некоторое количество энергии, за счет которой и существуют редуценты. К ним относятся большинство грибов и бактерий, причем грибы разлагают главным образом органические вещества растительного происхождения, а бактерии — животного. В связи с деятельностью редуцентов часто упоминается термин «детрит». Детритом называют фрагменты частично разложившегося органического вещества.

Реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее описанных выше. Один и тот же организм может использовать в пищу организмы различных биологических видов. Некоторые животные могут питаться как растительной, так и животной пищей одновременно. Таким образом, оказывается, что пищевые цепи в биоценозе переплетаются.

Пищевая сеть — это переплетение пищевых цепей, коих множество. Пищевая сеть позволяет организмам-консументам переключаться с одного вида нищи на другой в случае истощения ресурсов. Таким образом, при обрыве какой-либо пищевой цепи пищевая сеть все же сохраняется, обеспечивая устойчивость биоценоза в целом. Количество пищевых цепей в биоценозе может быть чрезвычайно большим, но пищевая сеть всегда только одна.

Пищевые цепи гораздо удобнее рассматривать в виде экологических пирамид.

Экологические пирамиды являются более наглядным графическим представлением пищевых цепей в отличие от классической формы их представления. Кроме того, экологические пирамиды являются более информативными.

Каждому трофическому уровню пищевой цепи в экологической пирамиде соответствует блок определенного размера, в зависимости от характеристик рассматриваемого трофического уровня.

Впервые экологические пирамиды в науку введены английским экологом Ч. Элтоном, а дальнейшее развитие они получили благодаря работам Ю. Одума. На основе экологических пирамид Одум рассчитал количество организмов, необходимое на предыдущем трофическом уровне для обеспечения энергией последующего уровня. По Одуму, экологические пирамиды бывают следующих трех типов.

1. Пирамиды чисел (рис. 3.9). В них на каждом трофическом уровне откладывается блок, эквивалентный численности находящихся на данном трофическом уровне организмов. Как правило, количество организмов закономерно уменьшается при продвижении по пирамиде чисел вверх.

Рис. 3.9. Пример экологической пирамиды чисел

Такие пирамиды имеют ряд существенных недостатков. Во-первых, они часто приводят к завышению значимости мелких организмов. Например, одна травинка и одно дерево в таких пирамидах имеют одинаковый статус, хотя сильно различаются по размерам. Во-вторых, в случае с паразитической пищевой цепью наблюдается так называемая инверсность экологической пирамиды, когда она направлена острием вниз, а не вверх. Это возникает из-за того, что численность паразита, как правило, выше численности хозяина. Кроме случая с паразитизмом инверсность пирамид численности часто наблюдается в детритных пищевых цепях лесных биоценозов, в хищнических пищевых цепях при использовании хищниками особой тактики нападения. В-третьих, диапазон численности порой сильно варьирует от одного трофического уровня к другому, что вызывает трудности с соблюдением масштаба при построении экологических пирамид. Эго вынуждает часто использовать логарифмическую шкалу чисел.

2. Пирамиды биомассы (рис. 3.10). При изображении таких пирамид на каждом трофическом уровне откладывается блок, эквивалентный биомассе находящихся на этом уровне организмов.

Рис. 3.10. Пример экологической пирамиды биомассы

У пирамид биомассы тоже есть ряд недостатков. Во-первых, они не учитывают скорость накопления биомассы на трофическом уровне и ее переноса по цепи питания, вследствие чего такие пирамиды также бывают инверсны. Например, в водных биоценозах масса фитопланктона меньше массы зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Это возникает вследствие чрезвычайно высокой скорости прироста биомассы у фитопланктона. Во-вторых, пирамиды биомассы часто преувеличивают роль в пищевой цепи крупных организмов.

3. Пирамиды энергии (рис. 3.11). Впервые понятие о пирамиде энергий было предложено В. В. Станчинским в 1931 г. Каждый блок такой пирамиды отражает количество энергии, проходящей через соответствующий трофический уровень за единицу времени.

Пирамиды энергии являются наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами разных трофических уровней. Они отражают скорость образования биомассы и позволяют сравнивать относительную значимость популяций в экосистеме. Однако большие трудности связаны с получением данных для их построения. Пирамиды энергии никогда не бывают инверсны, так как при переходе с одного трофического уровня на другой неизбежно происходят энергетические потери, связанные с процессами жизнедеятельности особей на трофическом уровне. Масштабы энергетических потерь при переходе с уровня на уровень составляют от 10 до нескольких сотен раз. Таким образом, пирамида отражает только запасенную на трофическом уровне энергию, а разность между площадью соседних «ступенек» — величину потерь энергии.

С экологическими пирамидами энергии тесно связано рассмотрение энергетического баланса биоценоза. Компоненты поступления и расхода энергии (энергетический баланс) в отдельном организме описываются с помощью универсальной модели Одума. Рассмотрим кратко ее суть.

Рис. 3.11. Пример пирамиды энергии.

Вся энергия, поступившая в биомассу продуцентов, обозначается /. Часть энергии, поступившей в биомассу ЛИ, не подвергается превращению и не включается в метаболизм. Используемая часть энергии А тратится на дыхание R и на продуцирование органического вещества Р. Продукция может использоваться для роста G или увеличения биомассы. Е — ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретами, S — запас энергии для экосистемы в целом. Запасенная энергия используется в виде петли обратной связи. Запас энергии (например, жировые накопления) обеспечивает жизнедеятельность организма в моменты временного отсутствия поступления энергии высокого качества (пищи). Это проявление инерционных процессов в динамике сложных систем. Оно присуще не только отдельным особям, но и сообществам и экосистемам. Такое явление получило название «обменный фонд». Оставшаяся энергия и определяет биомассу В_у которая используется другими элементами трофических цепей:

Для количественного описания используется первая группа экологических отношений: B/R и P/R. Вторая группа: A/I — эффективность ассимиляции; Р/А — эффективность роста. Третья группа энергетических отношений: Р/В — во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

В результате рассеивания энергии в трофических цепях каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру в виде «пирамиды». Основанием служит биомасса первого трофического уровня, а последующие образуют этажи пирамиды. Как уже указывалось, возможны пирамиды численностей элементов трофических уровней, биомассы и энергий.

Для пирамид численностей характерна закономерность: мелкие животные в экосистемах более многочисленны и размножаются быстрее.

Пирамиды энергии дают наиболее полное понимание об организации экосистем и сообществ, поскольку отражают скорость прохождения энергии высокого качества через пищевую цепь.

В 1942 г. гидробиолог Р. Линдеман (США) предложил так называемый трофодинамический аспект экологии. Опираясь на теоретические построения и экспериментальные данные, Р. Линдеман описал закон пирамиды энергий и рассчитал, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой экологическая эффективность составляет примерно 10%. Около 90% ассимилированной организмами энергии рассеивается (диссипируется) в виде тепловой энергии. Это впоследствии было убедительно подтверждено разными исследователями и вошло в историю как «правило десяти процентов».

Правило Линдемана сыграло большую практическую роль в вопросах природопользования. Оно позволило рассчитать безопасные объемы промысла для популяций многих хозяйственно важных биологических видов.

Почему же лишь максимум 10% поступающей на трофический уровень энергии запасается в энергии химических связей органических соединений, из которых состоят тела организмов данного трофического уровня, а остальные 90% или более рассеивается? Ответ кроется в схеме, описывающей процесс распределения энергии в пределах трофического уровня (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Схема распределения энергии в пределах трофического уровня

Как очевидно из рис. 3.12, лишь энергия, заключенная в теле организма, может быть передана далее по пищевой цепи. Лишь 10% поглощенной пищи может быть преобразовано в собственную биомассу. Но и из этого правила есть исключение: как показывают исследования, у свиней экологическая эффективность (способность накапливать поглощенную энергию) может достигать 20%.

Важным аспектом при рассмотрении энергетических потоков в пищевых цепях и в биоценозах в целом является вопрос о продуктивности биотических сообществ. В общем, под продуктивностью биоценоза понимают скорость создания в нем органических веществ, т. е. эффективность использования продуцентами сообщества энергии, поступающей от Солнца.

Продуктивность измеряют за определенный промежуток времени — сутки, год, столетие и т. д. Чаще всего за единицу времени в случае рассмотрения продуктивности биоценоза и биосферы в целом принимают один год.

Измерять продуктивность также можно по-разному: по запасенной биомассе, по связанному углероду, по запасенной энергии.

Результатом продуктивности является продукция — это собственно образуемое органическое вещество.

В процессе производства органических веществ выделяют три последовательных уровня (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Виды продуктивности биоценоза.

Первичная продуктивность включает:

• 1) валовую первичную продуктивность — скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание;
• 2) чистую первичную продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях, за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Примером может служить рост животных при поедании растительной пищи.

Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Эта разновидность еще называется урожай на корню, гак как представляет собой избыток органических веществ, образовавшийся к концу вегетационного сезона и не разложившийся в процессе жизнедеятельности организмов-редуцентов до минеральных веществ.

Таким образом, накопленная продуцентами энергия поступает далее в пищевую цепь. Именно пищевые цепи служат для передачи энергии в биоценозе.

Если рассмотреть пищевую цепь в целом, то поток энергии будет выглядеть следующим образом (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Схема передачи энергии по цени питания в биоценозе Как очевидно из рис. 3.14, энергия проходит по цепи питания, уменьшаясь в 1000, 100 или 10 раз при каждом переходе с уровня на уровень. Например, 1 га леса поглощает солнечной энергии около 9 млрд ккал в год, в результате чего создается приблизительно 6 т древесины и 4 т листьев. Можно подсчитать, что энергетическая ценность этого количества биомассы составляет 46 млн ккал. Таким образом, экологическая эффективность лесных биоценозов составляет около 0,5%. Под экологической эффективностью понимают способность организма превращать пищу в биомассу собственного тела.

От величины экологической эффективности организмов-участников зависит длина пищевой цепи в целом. Исходя из экологической эффективности организмов, составляющих пищевую цепь, можно рассчитать максимально возможную ее длину. Чем выше экологическая эффективность организмов в звеньях пищевой цепи, тем большая часть энергии передается дальше и меньшая ее часть рассеивается, следовательно, тем длиннее может быть пищевая цепь.

Введем следующие обозначения: п — количество звеньев в пищевой цепи; N — количество растительной биомассы; Э_п — экологическая эффективность организмов на п-м трофическом уровне; Е_п — энергия, дошедшая до консумента п-го порядка; Э — среднегеометрическая экологическая эффективность организмов — участников пищевой цепи.

В этих обозначениях можно записать следующее выражение:

Записав это выражение в логарифмической форме, можно вывести формулу для расчета максимальной длины той или иной пищевой цепи:

По этой формуле были рассчитаны возможные длины пищевых цепей в основных типах биоценозов планеты (табл. 3.2).

Количество звеньев в пищевых цепях различных биоценозов

Таблица 3.2

• [1] Горохов В. Л. у Кузнецов Л. М., Шлыков А. 10. Указ. соч. С. 147.