Внутривидовая классификация у древесных растений

Не существует совершенно одинаковых в морфологическом аспекте древесных растений, принадлежащих к одному и тому же виду. Они отличаются по высоте, форме кроны, длине ветвей и разнообразием листьев, разнятся засухои зимостойкостью, энергией роста и др. У ели сибирской и колючей существуют формы с сизой, серебристой и зелёной хвоей; у дуба и осины — рано и поздно распускающиеся фенологические формы; у тополя, ивы, берёзы, ясеня кроме обычных крон наблюдаются плакучие кроны. Всё это свидетельствует о присущем древесным растениям внутривидовом полиморфизме, проявляющемся как во внешних признаках, так и в их экологических особенностях.

Многообразие внутривидовой изменчивости определило необходимость выделения соответствующих внутривидовых таксонов. По международному кодексу ботанической номенклатуры (1980) внутри вида принято выделять следующие последовательно соподчинённые таксоны рангом ниже вида: подвид (subspecies, ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas, svar.), форма (forma, f), подформа (subforma, sforma.).

Подвид, или географическая раса, или экотип — наиболее крупная внутривидовая единица. Для подвида характерно свободное скрещивание особей, группа общих наследственных признаков и свой внутривидовой ареал. Отличаются подвиды — экотипы по разной экологической приспособленности в зависимости от местопроизрастания. Среди них выделяют климатические, эдафические и фитоценотичсские экотипы.

Подвиды свойственны многим древесным породам, имеющим широкий ареал (сосна обыкновенная, дуб черешчатый, берёза повислая и др.).

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Разновидности образованы из совокупности популяций, распространённых в регионе со сходными климатическими условиями. Чем разнообразнее климатические условия региона, тем больше можно предположить у вида разновидностей.

Разновидности чётко выделяются у сосны обыкновенной, ели европейской, берёзы повислой, дуба черешчатого. Разновидность как систематическая внутривидовая единица в лесоводстве имеет чисто практическое значение, так как её приходится учитывать при заготовке семян древесных пород, при интродукции из-за того, что различные климатипы по-разному приспосабливаются к новым условиям вне пределов своего ареала. Для подвидов, разновидностей их экологические свойства, особенности роста и развития являются наследственно передаваемыми признаками.

Подразновидность у или эдафический тип (эдафотип), — это совокупность популяций в пределах границ разновидности (климатипа): например, горный, пойменный, равнинный, солонцовый — экотипы дуба черешчатого; низинный и боровый — экотипы ели европейской.

Ненаследственные (модификационные) формы древесных растений, приуроченные и приспособленные к определённым местообитаниям, называют экодами. На верховых сфагновых болотах возникают болотные экады сосны обыкновенной, отличающейся карликовым ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. После осушения болот сосна резко усиливает рост и восстанавливает типичные для сосны морфологические признаки.

Формау или морфобиологическая группа — совокупность особей, отличных от других особей вида по морфологическим, анатомическим признакам, биологическим и физиолого-биохимическим свойствам. Формы бывают морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические. Морфологические формы характеризуются чётким проявлением определённых внешних признаков — формами и размерами кроны, размерами и конфигурацией листьев, расцветкой вегетативных и генеративных органов, опушением и др. Наличие у вида значительного числа внутривидовых морфологических форм выделяет его в разряд наиболее ценных в декоративной озеленительной практике.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, скорости вступления в репродуктивный возраст.

Фенологические формы тоже биологические, но различаются сроками прохождения фенофаз (ранои позднораспускающиеся формы дуба черешчатого, лиственницы сибирской, ясеня обыкновенного); ранои поздноцветущие формы липы сердцевидной; формы с различными сроками формирования и созревания плодов у яблони, дуба черешчатого, вишни.

Если дендрологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности или сезонные расы (ранои позднораспускающиеся формы дуба черешчатого).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Особи вяза перистоветвистого (карагача) различаются по солевыносливости; ели европейской, тополя чёрного — по заморозкоустойчивости.

Биохимические формы объединяют особи, различающиеся по содержанию в органах химических веществ. Так, известны формы сосны обыкновенной с высокой и низкой смолистостью; винограда амурского с низким (8−9%) и высоким (18−20%) содержанием сахаров в ягодах; разной концентрацией витаминов в плодах, характеризуются многие плодовые растения (яблони, сливы, рябины, облепиха и др.).

Иммунологические формы имеют различную степень устойчивости к болезням и насекомым-вредителям. У ильмов, видов тополя существуют устойчивые и неустойчивые формы к стволовой гнили, у винограда винного — к серой гнили, у шиповников — к мучнистой росе.

Если форма какого-либо вида равномерно распределена по всему его ареалу и её распространение связано со сходными условиями местообитания, то такая форма является ареальной. Если же форма вида не имеет определённой приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям, то её относят к безареальной форме. В дендрологии принято выделять две безареальные формы — лузусы и абберации.

Лузус — это морфологическая или биологическая форма с четко отличимыми от основного вида признаками морфологического или биологического порядка. Признаки лузуса в генотипе не стабильны и при семенном размножении могут расщепляться в потомстве.

Абберация, чаще определяемая как уродство, — это чисто морфологическая форма, резко отличающаяся от типичных особей вида. К абберациям можно отнести змеевидную форму ели, лиственницы; пирамидальную форму кроны дуба, карликовые и шаровидные формы кедра, елей, клёнов, раздельнои рассеченно-листные формы клёнов, берёзы, лещины; пёстролистные формы листьев клёна остролистного, свидины; махровые формы цветков у розы, боярышника, вишни и др.

И лузусы и абберации — по происхождению — мутации видов.

Подформа, или биотип, — наименьший внутривидовой таксон — совокупность генетически одинаковых особей вида. У древесных пород практически каждый индивид является биотипом, так как возникает из генетически разнородных гамет. К подформе можно отнести и клон — вегетативное потомство одной особи. У древесных пород клоны — обычное явление, так как многие из них способны к вегетативному размножению (естественному и искусственному). В лесных формациях, кустарниковых зарослях за счёт клонов тополя белого, осины, вишни, сливы, шиповников, черёмухи, спиреи, клюквы происходит формирование отдельных лесных фитоценозов.

Внутри вида особое место принадлежит ареальной категории — популяции, таксономически занимающей промежуточное положение между разновидностью (подразновидностью) и формой. Популяция определяется как группа свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих ту или иную территорию с присущими этой группе пространственно-временными взаимоотношениями. У древесных пород можно чётко проследить за наличием внутри популяции особей, различающихся по особенностям проявления физиологических функций. Особенностями этих взаимоотношений в популяциях является способность особей свободно скрещиваться между собой, в то время как межпопуляционное скрещивание в значительной степени затруднено из-за биологических и географических барьеров — несовпадения ритмов онтогенеза особей в популяциях, отсутствия посредников опыления, барьер расстояния между популяциями (водные преграды, горные системы, безлесные пространства для древесных пород).

По Н. И. Вавилову (1935) каждый вид — это сложная система эволюционирующих популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется процесс эволюции, выражающийся в индивидуальной изменчивости особей, порождающей появление многочисленных внутривидовых форм биотипов.

В систематическом плане, с точки зрения эволюции, эволюционируют всё-таки не отдельные особи, а в целом популяции, что даёт основание считать популяцию в системе внутривидовых таксонов основной эволюционирующей единицей вида.

В плодоводстве и зелёном строительстве используется понятие сорт (культивар). Сорт — совокупность культивируемых растений, чётко различающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих данные признаки при воспроизводстве. Например, ясень обыкновенный — сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. cv. «Pendula», ива белая Salix alba — сорт «виттелина плакучая» — Salix alba L. cv. «Vitellina pendula».

В практической работе лесоводы применяют термин «древесная порода». Конкретного ботанического ранга этот термин не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род дерева, а в других — вид. Этот термин возник в практической работе, а затем и в специальной литературе во времена, когда ещё не было чётко установленных классификационных единиц растений.