Анатомическое строение органов древесных растений

Строение стебля

Постоянные ткани стебля хвойных и древесных лиственных пород образованы вторичной меристемой — камбием. Кнаружи камбий откладывает клетки, из которых формируются элементы вторичного луба, внутрь — слои вторичной ксилемы — древесины. Всё, что расположено кнаружи от камбия, называется корой, а внутрь — древесиной, за исключением сердцевины, сформированной прокамбием. В коре различают вторичную кору, состоящую из луба, отложенную камбием, и первичную кору, образованную первичной меристемой и расположенную кнаружи от луба. Первичная кора, состоящая из эпидермиса, основной и механической тканей (колленхимы), с течением времени сбрасывается и заменяется пробкой, а затем коркой.

Кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба (флоэмы), в котором различают проводящую и непроводящую зоны. Непроводящая флоэма делится на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой, промежуточную со смолоносными вместилищами и кристаллосодержащими клетками, где происходит делатация (расширение) тканей, и наружную, граничащую с коркой, состоящей из делатационной паренхимы, в которой закладывается феллоген.

Проводящая зона вторичного луба подразделяется на ранний и поздний луб. В раннем лубе, образующем границу годичного кольца коры, чётко просматриваются уплотнённые ситовидные трубки; поздний луб часто редуцируется, поэтому границы годичных приростов не всегда чётко просматриваются.

Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные, прямые, в непроводящей флоэме — сильно извилистые.

Ситовидные трубки Сосновых лишены клеток-спутниц, веретеновидные по форме, с боковой перфорацией.

По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.

У древесных магнолиецветных наружным слоем стебля становится перидерма. Позже из наружных слоёв вторичной коры формируется корка за счёт деятельности феллогена и отмирания живых тканей. Под перидермой, до камбия, располагается коровая паренхима, в которую погружены лубяные волокна, образованные камбием, и ситовидные трубки с клеткамиспутницами.

Крупноклеточная первичная паренхима сердцевины окружена мелкоклеточной первичной древесиной, вдающейся в неё отдельными выступами, число и характер которых у разных пород неодинаковы и которые придают сердцевине на поперечных срезах разную форму. У дуба сердцевина звездообразная, у тополя — пятиугольная, у ясеня — четырёхугольная, у ольхи — треугольная. В зависимости от древесных пород сердцевина остаётся живой (функционирует) разное количество лет; у бузины она отмирает уже через год после возникновения, а у бука живёт до 40 лет и служит хранилищем запасных веществ; при этом клеточные стенки утолщаются и одревесневают.

Древесина в массе ствола по объёму занимает ведущее место. Она построена из трёх типов тканей: сосудов (проводящих элементов), механической ткани (склеренхимы), называемой либриформом, и живой паренхимной ткани, выполняющей запасающую функцию. Такой тип строения древесины характерен для покрытосеменных растений. Древесина сосновых имеет существенные отличия. В ней отсутствуют сосуды (трахеи), а имеются трахеиды, менее совершенный проводящий элемент. Нет и механической ткани — склеренхимы и очень мало паренхимных тканей. Общая черта проводящих и механических тканей — одревеснение клеточных стенок, пропитывание их лигнином, что приводит к их утолщению и уплотнению. Они становятся более твёрдыми и менее гибкими. Клеточные стенки одревесневают очень быстро, вскоре после отделения молодых клеток камбием.

Количество проводящих и механических тканей в объёме древесины у разных пород различно. Чем их больше, тем древесина плотнее, тяжелее и крепче. Древесина пород с хозяйственной точки зрения подразделяется на лёгкую и тяжёлую. Критерием типа является показатель массы 1 см³ древесины в граммах. Лёгкая древесина имеет массу 1 см³ менее 1 грамма, тяжёлая — более 1 грамма.

Известна целая группа древесных пород, которые называют железными или каменными. К ним относят дальневосточные берёзы Шмидта и Эрмана, каркас, железное дерево восточного Закавказья и др. У этих древесных широколиственных пород на долю либриформа приходится до 75% от общего объёма древесины.

Древесина хвойных, не имеющая сосудов и механической ткани, на 90−95% состоит из трахеид, располагающихся правильными радиальными рядами. Поэтому она отличается равномерностью своего строения и постоянством физико-механических свойств.

У лиственных древесных пород есть чёткая закономерность: чем больше число трахей (сосудов) и больше размер их полостей, тем выше гибкость древесины. Это особенно ярко проявляется в таких породах, как ясень, дуб, ивы, вяз, деревянистые лианы.

Через древесину радиально проходят сердцевинные лучи, образованные живыми паренхимными клетками. Одни лучи идут от коры до сердцевины, другие заканчиваются в разных частях вторичной древесины. Первые, наиболее длинные, проходящие через весь радиус ствола, называются первичными лучами, вторые, более короткие, — вторичными. Сердцевинные лучи характеризуются шириной и высотой. По ширине они делятся на узкие, составленные из одного или небольшого числа рядов клеток, что характерно для большинства хвойных пород, и широкие (липа, дуб) многорядные, хорошо заметные без микроскопа в виде полосок шириной 0,25−0,50 мм. Среди широких лучей встречаются так называемые ложные, состоящие из ряда узких лучей с промежутками, заполненными тканью без сосудов (ольха, граб, лещина). По высоте лучи варьируют в очень широких пределах. Наиболее высокими лучами — до 8,5 см — отличается древесина дуба; наиболее низкие, едва заметные лучи характерны для древесины самшита. Лучи, состоящие из одинаковых паренхимных клеток, называются простыми. Существуют сложные лучи, в состав которых входят некоторые другие элементы. Такие лучи характерны для многих хвойных и ряда лиственных пород. У хвойных в состав сложных лучей включены мёртвые клетки с утолщёнными клеточными стенками и окаймлёнными порами — типа трахеид. Эти клетки служат каналами для проведения воды в луче поперёк волокон древесины. У лиственных в сложных лучах встречаются особые стоячие клетки, видимые на тангентальном срезе древесины, а также противоположно направленные (вдоль луча) лежащие клетки с утолщенными стенками.

Сердцевинные лучи, их строение и объём во многом определяют технические свойства древесины. Они прочно связывают годичные кольца, что препятствует расколу древесины в направлении поперёк лучей. Наоборот, в радиальном направлении лучи способствуют расколу древесины, так как их связь с волокнами менее прочная, нежели волокон с волокнами. По сердцевинным лучам происходят разрывы тканей древесины при её высыхании и при механических воздействиях. Существует закономерность: у деревьев, растущих на хорошей и влажной почве, количество и ширина сердцевинных лучей больше, чем у произрастающих в плохих почвенных условиях.

Кроме лучевой паренхимы в древесине встречается свободная паренхима, располагающаяся между сердцевинными лучами у одних пород беспорядочно (бук), у других — рядами (дуб) или группами около сосудов.

Сердцевина стебля образована первичной меристемой и состоит из крупноклеточной паренхимной ткани с толстыми одревесневшими клеточными стенками.

В древесине и коре многих видов древесных растений откладываются различные продукты обмена веществ, такие, как смолы, дубильные вещества, эфирные масла, камедь, каучук, гутга и др.

Наибольшее количество дубильных веществ встречается в коре дуба, ольхи (16−29% от сухого вещества), а также в коре ивы, ели (7−13%). В древесине их значительно меньше, поэтому лучшее сырьё для получения дубильных веществ — кора названных пород.

Смола (живица) хвойных образуется в стволах живыми паренхимными клетками, из которых формируются особые вместилища, называемые смоляными ходами. У некоторых пород смоляные ходы образуются только в коре (пихта, можжевельник), у других — и в коре, и в древесине (сосна, ель, лиственница). Есть смоляные ходы и в хвое, хотя они изолированы от ствола. Смоляные ходы делят на продольные, идущие вдоль ствола, и поперечные, идущие горизонтально, что свойственно сердцевинным лучам. Смоляные ходы соединены друг с другом в общую сеть через анастомозы. Биологическое значение живицы сводится к защите тканей ствола при их поранении от поражения микробами, защите от вредителей. Легко твердеющие на воздухе смолы и терпены надёжно закупоривают поверхность ран.