Семейства Берёзовые (Betulaceae) и Лещиновые (Corylaceae)
В 5-м томе «Жизнь растений» (1980) из-за своей морфобиологической близости семейства рассматриваются в ранге подсемейств: Берёзовые (Betuloideae) с родами берёза (Betula) и ольха (Alnus) и Лещиновые (Coryloideae) с родами лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб () и остриопсис (Ostryopsis). Эти два семейства включают около 160 видов древесных, кустарниковых и стланиковых жизненных форм… Читать ещё >
Семейства Берёзовые (Betulaceae) и Лещиновые (Corylaceae) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
В 5-м томе «Жизнь растений» (1980) из-за своей морфобиологической близости семейства рассматриваются в ранге подсемейств: Берёзовые (Betuloideae) с родами берёза (Betula) и ольха (Alnus) и Лещиновые (Coryloideae) с родами лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб () и остриопсис (Ostryopsis). Эти два семейства включают около 160 видов древесных, кустарниковых и стланиковых жизненных форм бореальных растений, распространённых в умеренном поясе Северного полушария Земли, и только часть видов рода ольхи заходит в Южную Америку (Аргентина, Чили) и Юго-Восточную Азию до Северного Вьетнама, но растут они там только в горах. На север берёзовые проникают в лесотундру и тундру. В горах поднимаются до субальпийского пояса. Самым крупным родом является берёза с 65 видами, ольха и граб содержат по 30−40 видов, хмелеграб — 10 видов, остриопсис — 2 вида. Виды семейства Берёзовые играют важнейшую роль в формировании групп формаций мелколиственных и широколиственных лесов. Местами они образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества. Есть виды (берёза, ольха, лещина), являющиеся пионерами зарастания оголённых земель, обнажений горных пород, а ольха чёрная (Alnus glutinosa) живёт на мокрых топях, где не имеет других конкурентов и образует очень густые коренные леса.
Берёзовые и лещиновые — листопадные однодомные раздельнополые древесные растения, опыляемые ветром. Ветвление симподиальное. Листья очередные, простые, с перистонервным жилкованием, длинночерешковые, по краю зубчатые. Прилистники крупные, раноопадающие. Для побегов характерен трёхлетний цикл формирования: первые два сезона вегетации побеги развиваются в зачаточном состоянии в почках, а в третий — проходят завершающий этап открытого роста с последующим опробковением и одревеснением.
Цветки у большинства видов собраны в серёжковидные соцветия, на оси которых располагаются группами по 2−3 в пазухе прицветной чешуйки. У видов лещины пестичные цветки собраны в пучки внутри цветочной почки. Околоцветник у берёзовых редуцирован. Формула мужского цветка у берёзовых: S А2_3, у лещиновых: S А4; женского — $G(2). Завязь всегда верхняя, двухгнёздная, с двумя семяпочками, из которых развивается только одна. Виды ольхи и лещины цветут до распускания листьев; берёза, ольховник, граб, хмелеграб зацветают одновременно с облиствением. Начало пыления ольхи и лещины на территории России служит фенологическим индикатором наступления оживления весны, а начало пыления и распускания листьев у берёзы соответствует разгару весны.
Зачаточные тычиночные цветки закладываются в почках ещё в начале — в первой половине лета в год, предшествующий цветению, а во второй половине лета образуются цветочные почки с женскими цветками. Во второй половине лета из почек с мужскими цветками вырастают и становятся видимыми мелкие мужские серёжки с фасеточной поверхностью и голыми цветочными почками на них. Мужские серёжки располагаются на концах удлинённых побегов текущего года. Женские цветочные почки закладываются на укороченных побегах. У ольхи они зимуют в виде голых цветочных почек и выглядят как мелкие тёмно-красные серёжки. У других представителей этого семейства пестичные цветки формируются и зимуют в чешуйчатых почках и становятся видимыми только во время цветения. Плоды у разных видов созревают с середины лета до глубокой осени года цветения. У видов семейства Берёзовые плоды крылатые или бескрылые семянки, у Лещиновых — орешки или орехи с деревянистым прочным околоплодником. Плоды располагаются в пазухах чешуйки, состоящей из кроющего листа и двух прицветников (граб, хмелеграб), или окружены покровом из сросшихся прицветников в виде плюски (лещина). Плоды распространяются ветром (берёза, ольховник, граб, хмелеграб), водой (ольха) или животными (лещина). У берёзовых семена без эндосперма, с хорошо развитыми семядолями; у лещины плоды съедобны. Семена без эндосперма с большим прямым зародышем.
Представители семейства Берёзовые образуют леса и кустарниковые заросли. Они имеют большое почвозащитное, почвоулучшающее, водоохранное, водорегулирующее и горно-укрепительное значение, служат местом обитания многих видов полезных животных.
Берёза, граб, ольха, лещина дают ценную деловую и поделочную древесину, высококалорийное топливо (ольха, граб), служат источником лекарственного и технического сырья (берёза), широко используются в озеленении (берёза, граб, лещина). Плоды лещины (орехи) — ценное сырьё для пищевой промышленности; берёзовые веники, почки нашли широкое применение в медицине. Берёза — один из главных компонентов в наборе древесных пород для полезащитного лесоразведения.
Род берёза (Betula). К роду относят более 80 видов, из которых в России естественно произрастают около 60. Это крупные деревья и кустарники, иногда кустарнички, обитатели тундр и высокогорий, распространённые от самой северной границы растительности до степей. Особую ценность представляют берёзы, как одни из главных лесообразователей мелколиственных лесов. Общая площадь берёзовых лесов в России около 90 млн га с запасом древесины более 6 млрд м3.
У большинства берёз кора гладкая, отслаивающаяся тонкими плёнками, пластинками или чешуйками, белая, жёлтая, красноватая или даже чёрная. Мужские цветки закладываются в функционально генеративных почках, женские — в генеративных или генеративно-ростовых. Цветки собраны в серёжки; мужские во время цветения резко вытягиваютя и поникают, а женские стоят вертикально. Как тычиночные, так и пестичные цветки располагаются по три в пазухе прицветной чешуи. Цветут берёзы одновременно с распусканием листьев. Свободному рассеиванию пыльцы способствует сквозистая крона и в период цветения ещё малые размеры листьев. Пыльцевые клетки сухие, лёгкие, ярко-жёлтые, образуется их огромное количество. После вылета пыльцы мужские серёжки усыхают, отваливаются, а женские, продолжая развиваться, увеличиваются во много раз, превращаются в соплодия. Семя в плоде единственное, крупное, без эндосперма и заполняет всю полость плода. В эволюционном плане Берёзовые — высокоразвитые растения, хорошо приспособленные к различным природно-климатическим условиям, в связи с чем занимают огромные территории Северного полушария. В соматических клетках 2п = 16, 22, 28, 42. Плоды — двукрылые семянки. Масса 1000 семян 0,17−0,2 г. Семена созревают в середине — второй половине лета цветения. После созревания семян серёжка распадается и семянки с трёхлопастными чешуйками распространяются ветром, а у некоторых видов — водой.
В благоприятных экологических условиях в возраст половой зрелости берёза вступает рано — с 8 -10 лет и ежегодно интенсивно плодоносит до глубокой старости. Если по каким-либо причинам нарушается процесс опыления-оплодотворения, берёзы образуют партенокарпические (бессемянные) плоды. Поэтому перед их заготовкой или посевом семена необходимо проверять на всхожесть.
Семена берёз с ранними (в середине лета) сроками созревания (берёза повислая, берёза пушистая) прорастают очень быстро, всходы обычно успевают закончить вегетацию до наступления осенних холодов. В практике лесокультурного дела на этом её свойстве основаны летние посевы. Семенам берёз, созревание которых приходится на конец лета (берёзы даурская, Шмидта), необходим период длительного биологического покоя, и они прорастают только весной следующего года. Кроме семенного размножения берёзы дают пнёвую поросль, укореняются отводками. Деревья этого рода, как правило, быстро растут. Живут берёзы 100−300 (400) лет. Наименее долговечны среди берёз кустарниковые формы.
Все виды берёз светолюбивы, зимостойки и заморозкоустойчивы. Предъявляют средние требования к плодородию и влажности почв, могут расти на мерзлотных почвах, скалах, осыпях горных пород. Род берёза полиморфен, в силу чего систематики подразделили его на пять секций. Виды четырёх секций естественно произрастают на территории России.
Секция берёзы белые (Albae). Деревья и крупные кустарники с белой корой на молодых стволах и крупных ветвях. Листья с 5−7 парами жилок. Зрелые женские серёжки цилиндрические, крылья семянок равны или несколько шире самого семени. В эту секцию входят: берёза повислая (В. pendula), берёза пушистая (В. pubescens), берёза плосколистная (В. platyphylld).
Секция берёзы ребристые (Costata). Исключительно древесные формы с жёлтой, красноватой или даже чёрной корой. Листья с 7 и более парами вдавленных сверху и выпуклых снизу жилок. Женские серёжки яйцевидно-шаровидные или яйцевидно-цилиндрические, долго не распадающиеся. Лопасти чешуй направлены вверх. Семянки с узкими крыльями или без них. В секцию входят берёза ребристая (В. costata), берёза даурская (В. dahurica), берёза Эрмана (каменная) (В. Ermanii), берёза Шмидта (В. Schmidtii), берёза Медведева (В. Medwedewii), берёза жёлтая (В. lutea).
Секция берёзы кустарниковые (Fruticosae). Крупные и средние кустарники с мелкими, 1 -4 см длины, продолговатыми, острозубчатыми по краю листьями, с 4−7 парами жилок.
Женские серёжки мелкие, прямостоячие. Виды этой секции — берёза низкая (В. humilis), берёза кустарниковая (В. Jruticosa), берёза Гмелина (В. Gmelinii).
Секция берёзы карликовые (Nanae). Стелющиеся кустарники с мелкими округлыми по краю городчатыми листьями длиной 0,5−1,5 см и с 2−4 парами жилок. Женские серёжки длиной до 1 см, цилиндрические. В секцию входят берёза карликовая (В. папа), берёза Миддендорфа (В. Middendorffii).
Берёза повислая (В. pendula), или берёза бородавчатая (В. verrucosa). Дерево первой величины. В благоприятных условиях достигает 25−30 (35) м высоты и 60−80 см в диаметре. Доживает до 100−120 лет, редко более. Ареал берёзы повислой огромен — европейская часть РФ (кроме северных и крайних южных районов), Предкавказье, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток.
Крона в молодости яйцевидная, ветви направлены косо вверх; позднее — продолговато-цилиндрическая с длинными повислыми концами ветвей, придающими всей кроне характерный плакучий вид. Крона сильно разветвлённая, но не густая — ажурная, пропускающая много света в облиственном состоянии.
Ствол у деревьев, растущих в насаждениях, прямой, ровный, высоко очищающийся от сучьев, малосбежистый; при редком стоянии — сильносбежистый. Ветвление симподиальное. Два типа побегов — удлинённые и укороченные. Кора на молодых (до 8−10 лет) растениях тёмная, желтоватокоричневая, гладкая, блестящая; позднее развивается белый и гладкий пробковый слой, так называемая береста. С возрастом береста, особенно в нижней части стволов, грубеет, становится толстой и твёрдой, растрескивается и чернеет по трещинам. Чем старше дерево, тем выше по его стволу поднимается такая чёрная и твёрдая корка; у старых деревьев гладкая белая поверхность почти совсем не встречается.
Молодые побеги молодых деревьев, а также порослевые обильно покрыты железистыми бородавками, что и послужило основанием второго названия этой берёзы — бородавчатая.
Почки с зачаточными мужскими цветками голые, клейкие, как и листья, расположены очерёдно. Листья сравнительно тонкие, ромбические или треугольно-ромбические, в основании ширококлиновидные, на верхушке — длиннозаострённые, совершенно перистонервные, длиной 3−5 см и шириной 1,5−3 см, по краю (кроме основания) двояко острозубчатые. Молодые листья клейкие, взрослые — голые, сверху тсмнозелёные, блестящие, снизу — светло-зелёные, на длинных черешках, равных листовой пластинке (рис. 30).
А — побег со зрелой пестичной серёжкой; Б — цветущие тычиночные и пестичные серёжки; В — трёхцветковый пестичный дихазий со стороны оси серёжки; Гтоже со стороны кроющего листа; Дплод; Е — его кроющая чешуйка; Ж-диаграмма тычиночного дихазия; 3 — диаграмма пестичного дихазия
Распускаются в начале — середине мая, опадают после расцвечивания в конце сентября — начале октября. Листовой опад легко минерализуется и не слёживается в плотную подстилку, что приводит к образованию мягкого гумуса и улучшает свойства почв.
Возраст половой зрелости наступает с 10 лет при единичном свободном стоянии берёзы, в сомкнутых насаждениях — с 20−25 лет. В соматических клетках 2п = 28. Берёза цветёт одновременно с облиствением. Плодоносит ежегодно и обильно. Плоды — крылатые семянки — созревают в середине лета и вскоре рассыпаются вместе с плодущими чешуями женских серёжек. Семена (плоды) очень мелкие, с двумя относительно большими плёнчатыми крылышками, ширина их в 1,5−3 раза превышает размер самого семени. Масса 1000 штук семян 0,17−0,22 г. Всхожесть семян 50−60% и со временем быстро снижается. На влажной почве семена быстро прорастают, и к концу вегетации растение вырастает всего на несколько сантиметров и уходит в зиму. К концу второго года сеянец может достигнуть 25−40 см, а в три года — от 60 до 100 см и более.
Берёза повислая — типичный мезофит, способна переносить засушливые периоды, во время которых часть её листьев желтеет и опадает, что приводит к сокращению испаряющей поверхности дерева и сохранению его жизненности. Берёза очень светолюбива, её крона ажурна, пропускает много света. Берёзовые древостой быстро изреживаются, поэтому под пологом березняков возобновляются другие древесные породы и развивается обильный травяной покров.
Берёза повислая среднетребовательна к плодородию почвы. В лесах она является почвоулучшающей породой. Выступает пионером освоения незанятых лесом пространств после рубки, лесоповала, пожаров в хвойных и широколиственных лесах. Берёза в своём ареале мирится со значительными крайностями почвенно-климатических условий. Она очень зимойстойка и легко переносит как поздневесенние, так и раннеосенние заморозки. Мужские серёжки зимуют голыми, в отдельные, очень суровые зимы могут повреждаться морозами. Это приводит к массовому образованию партенокарпических плодов из-за недостаточного опыления.
Большую ценность имеет древесина: она без ядра, желтовато-белая, рассеянно-поровая, с характерным блеском сердцевинных лучей, крепкая, твёрдая, упругая. При хранении в ошкуренном состоянии сухая, долго сохраняет свои качества, а оставленная в лесу в неошкуренном виде быстро разрушается трутовиками.
Берёзовую древесину используют при изготовлении фанеры, мебели, катушек. При сухой перегонке из неё получают уксус, древесный спирт, уголь. Берёзовые дрова отличаются высокой теплотворной способностью. Кора (береста) идёт на различные поделки, при её перегонке выделяют дёготь и смолу. Почки и молодые листья используют в медицине, облиственные побеги — для изготовления веников. Весной с началом сокодвижения из поранений обильно вытекает приятный на вкус сок, содержащий до 2% сахаров и витамины.
Большую ценность представляют берёзовые капы — крупные наросты на стволах, образующиеся от скопления придаточных почек. Древесина капов свилеватая, светло-палевая, плотная и твёрдая, с красивым рисунком, используется в кустарном производстве.
Берёза — растение-хозяин паразитного гриба-трутовика косого (чаги) (Jnonotus obliquus (Pers) Pi Г), образующего наросты матово-чёрного цвета на стволах. Плодовое тело чаги используется в народной и официальной медицине.
Берёза повислая широко применяется для создания полезащитных и противоэрозионных лесных полос в степной и лесостепной зонах европейской части России и Западной Сибири.
Особую ценность представляет разновидность берёзы повислой — берёза карельская (.В. pendula var. carelica) с узорчатой красивой древесиной, в которую вкраплены тёмно-бурые и коричневые полоски, штрихи, виньетки разной формы и размеров, а также отличающаяся свилевато-волнистым расположением древесных волокон. Полированная древесина исключительно красива и высоко ценится в мебельном производстве, отделочных работах и др.
Ценные свойства берёзы карельской передаются потомству при семенном размножении. По морфологическим признакам она почти неотличима от берёзы повислой и растёт в северо-западной части её ареала.
Очень декоративен культивар берёзы повислой — берёза далекарлийская (Betula pendula 'Laciniata'), отличающийся глубокоперисторассечёнными листьями с острыми неравнозубчатыми лопастями. Экологически сходен с берёзой повислой.
Берёза пушистая (В. pubescens). Занимает второе место по своему лесообразующему значению и хозяйственной важности после берёзы повислой. На большей части своего ареала растёт вместе с ней, но на более увлажнённых местах образует самостоятельные ассоциации. Этот вид тяготеет преимущественно к таёжной зоне европейской части России, Западной и Средней Сибири.
Берёза пушистая — крупное дерево высотой 20−25 м и выше, 0,6 м в диаметре ствола. Отличается от берёзы бородавчатой неплакучей формой кроны с короткими непоникающими концами ветвей. Кора сохраняется белой и гладкой до старости; молодые побеги на молодых деревьях и на поросли густоопушённые. Листья яйцевидные, с округлым основанием и короткозаострённой вершиной, неясно двоякозубчатые, более толстые и кожистые, длиной 4−6 см. Молодые листья опушённые, более взрослые — голые или почти голые; плодущие чешуйки ширококлиновидные с боковыми лопастями, направленными косо вверх. Плоды с крылышками почти такой же ширины, как и семянки. Зрелые серёжки сравнительно долго держатся на дереве, не рассыпаясь.
Этот вид отличается от берёзы бородавчатой в экологическом плане большей теневыносливостью, меньшей засухои жароустойчивостью, лучше выносит заболачивание и высокое стояние грунтовых вод.
В связи с этим берёза пушистая господствует на севере, где доходит до северного предела лесов, часто встречается и преобладает на болотах и в заболоченных лесах; в лесостепной и степной зонах уступает безраздельно господствующей здесь берёзе бородавчатой (приложение, рис. А12).
Из-за совместного произрастания этих двух видов берёз возникло большое количество гибридных форм, приближающихся то к одному, то к другому виду.
По техническим качествам древесина берёзы пушистой мало отличается от древесины берёзы бородавчатой, кроме разве что более лёгкой её обработки и пригодности для производства лыж.
Подобно берёзе бородавчатой, берёза пушистая обладает большой изменчивостью, образуя целый ряд географических разновидностей. Таковы, например, берёза Кузьмищева на Кольском полуострове, берёза извилистая на европейском северо-востоке, Северном Урале, в альпийской зоне Алтая, а также ряд форм в горах Восточной Сибири.
Берёза плосколистная (В. platyphylla). Это замещающий вид берёзы повислой на Дальнем Востоке; растёт в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях. Дерево высотой 24−27 м, до 0,6 м в диаметре с белой растрескивающейся и чернеющей лишь в нижней части ствола корой. Побеги гладкие, с железками или без них. Листья широкояйцевидные или яйцевидно-треугольные, длиной 5−7 см и шириной 3−6 см, с прямым или округло-усечённым основанием и острой верхушкой, по краю неравнопильчатые и редковолосистые, с обеих сторон голые, сверху блестящие, на черешке длиной до 2,5 см. Плоды внешне сходны с плодами берёзы повислой, но несколько крупнее (масса 1000 штук около 0,3 г), созревают в конце лета — начале осени. Хозяйственное значение берёзы плосколистной аналогично таковому берёзы повислой.
Берёза даурская (В. dahurica). Один из видов рода берёза, произрастающий в Забайкалье, Приамурье и Приморье. Крупное дерево высотой до 20−25 м и 0,5−0,7 м в диаметре ствола. Прямые полнодревесные стволы покрыты тёмно-бурой или коричневой отслаивающейся корой, отчего ствол кажется лохматым от бурых участков коры. На молодых побегах кора розоватая, или красновато-коричневая, с ясно видимыми белыми чечевичками. Листья овальные или яйцевидные, длиной 3−6 см, с коротким заострением, по краю неравномерно-зубчатые, ярко-зелёные сверху, по жилкам опушённые, снизу светлее, с густым опушением. Плоды — крылатые семянки с очень узкими крыльями. Масса 1000 штук около 0,7 г. Это самые крупные плоды среди видов берёз. Созревание и осыпание плодов приходится на осенне-зимний период и даже на весну следующего года. Исключительно светолюбивое, требовательное к влаге и почвам зимостойкое дерево. Возобновление семенное и порослевое. Дерево зимостойкое, очень светолюбивое, предъявляет повышенные требования к влажности и плодородию почвы. В лесах возобновляемая семенным путём и пнёвой порослью. Древесина берёзы даурской отличается высокими техническими и технологическими качествами, несколько уступая берёзам Шмидта и ребристой.
Берёза шерстистая (.В. lanata). Растёт по каменистым склонам сопок, на высоких водоразделах и по узким долинам рек и горных ущелий материковой части Дальнего Востока. Компонент смешанных лесов из елей аянской и сибирской, сосны обыкновенной, лиственницы Гмелина, липы амурской, клёнов, ильмов, дуба монгольского, ореха маньчжурского и других пород. У верхней границы леса на сопках иногда образует чистые древостой. Долговечность 250−300 лет.
Дерево второй величины со светло-серой или желтоватой корой, отделяющейся в виде лохмотьев. На старых деревьях кора грубая, с глубокими трещинами, тёмно-бурая. Почки, листья, молодые побеги опушённые. В лучших условиях местопроизрастания достигает 15−20 м в высоту и 0,5 м в диаметре, на высокогорьях обычно не превышает высоту 3−5 м, имеет искривлённые сбежистые стволы и флагообразные кроны. Почки, листья, молодые побеги опушённые. Листья крупные, с 9 парами жилок, яйцевидные, по краю двоякозубчатые, с заострённой верхушкой. Женские серёжки длиной до 2 см, цилиндрические. Плоды с узким крылом, длиной 2−3 мм, обратнояйцевидные. Масса 1000 штук семян 0,6−0,7 г. Созревают осенью.
По качеству древесина сходна с древесиной берёзы даурской: мелкослойная, тяжёлая, часто свилеватая. Из-за места произрастания (на каменистых осыпях) её ещё называют каменной.
Берёза Эрмана (В. Ermanii). Близкий к берёзе шерстистой вид, также называемый в обиходе каменной, распространённый на Камчатке и островной части Дальнего Востока — Сахалине, Курилах, Командорах. За пределы своего ареала не выходит. Эндемик Дальнего Востока. Отличается от берёзы шерстистой острыми удлинёнными слегка клейкими голыми или опушёнными лишь по краям чешуек почками. Листья довольно крупные — длиной от 4 до 14 см и шириной от 3 до 10 см, в очертании яйцевидные, с короткоклиновидным округлым или слабосердцевидным основанием и короткозаострённой верхушкой; сверху зелёные, снизу более светлые. Плодущие серёжки цилиндрические, длиной до 3 см. Семянки с более крупными, чем у берёзы шерстистой, и направленными вверх крылышками, созревают в конце лета и осенью опадают.
По экологическим свойствам берёза Эрмана одна из самых зимостойких берёз Дальнего Востока. Неприхотлива к плодородию и влажности почвы, но требовательна к влажности воздуха, теневынослива. Её считают типичным горным видом. У верхней границы леса часто образует каменноберёзовые криволесья. По качеству древесины, долговечности и хозяйственному значению сходна с таковыми берёзы шерстистой.
Берёза ребристая (В. costata). Один из наиболее крупных и долговечных видов дальневосточных берёз с диаметром ствола до 1 м и высотой 25−30 м. Входит в состав смешанных и лиственных лесов Приамурья и Приморья Дальнего Востока. Названа так по ребристости стволов в нижней части и по выступающим из почвы широким прикорневым лапам. У молодых деревьев кора шелушащаяся, желтовато-коричнево-серая; у старых — грубая, трещиновато-пластинчатая, серая. Молодые побеги опушены короткими желтоватыми волосками, позже — голые, коричневые. Листья длиной 5−8 см, шириной 2−4 см, яйцевидные или продолговатоовальные с округлым или слегка сердцевидным основанием и длиннозаострённой верхушкой, по краю неравномелкопильчатые, с 10−16 парами резко выделяющихся жилок, отчего листовая пластинка выглядит гофрированной.
Женские серёжки короткие, овальные, длиной до 1,5 см и 1,2 см в диаметре. Семянки овальные, длиной до 2,5 мм, созревают осенью. Масса 1000 штук 0,4 г. Крылышки с чётко выступающими над плодиком овальными краями. Основной путь возобновления — семенной, порослевая способность слабая. Берёза ребристая — одна из наиболее теневыносливых берёз, теплолюбива, среднетребовательна к плодородию и влажности почв. Отличается очень ценной прочной и тяжёлой древесиной. Красивое парковое дерево дальневосточных городов.
Берёза Шмидта, или железная (В. Schmidtii). Дальневосточный вид, растущий в изрежерных широколиственных лесах. Дерево второй величины с редкой кроной и ребристой поверхностью ствола. Продолжительность жизни 300−350 лет. Кора ствола буровато-чёрная, гладкая; кора ветвей вишнёвая или тёмно-коричневая с белыми чечевичками. В молодом возрасте гладкая. С возрастом слаботрещиноватая. Листья овальные, длиной.
4−8 см, схожи с листьями ольхи серой, с 7−10 парами резко обозначенных снизу жилок, голые сверху, с опушением и железками по жилкам снизу, короткочерешковые. Женские серёжки длиной до 3 см с 200−300 бескрылыми длиной до 2 мм плодами, с массой 1000 штук последних около 3 г, созревающих в конце лета — начале осени. Возобновляется семенами, а до 100−120 лет ещё и пнёвой порослью.
По экологическим свойствам этот вид берёзы наиболее светолюбив, малозимостоек, теплолюбив, требователен к почвам. Эндемик Дальнего Востока, не выходящий за его пределы. Древесина тяжёлая, тонет в воде; свежесрубленная серовато-розовая, при хранении темнеет. Вид занесён в Красную книгу РФ.
Берёза низкая (В. humilis). Прямой, сильноветвистый кустарник высотой до 1−1,5 м. Молодые побеги железисто-бородавчатые, опушённые. Листья округло-эллиптические или яйцевидные, длиной до 3 см, в молодом возрасте' опушённые, позднее голые, с заострённой вершиной и 4−6 парами жилок, сверху тёмно-зелёные, снизу более светлые, с тонкими зубцами по краю. Зрелые женские серёжки длиной до 1,5 см, плоды с узкими крылышками. Растение берегов моховых и осоковых болот европейской части России.
Берёза кустарниковая (B.fruticosa). Кустарник высотой 0,8−1,3 м, образующий труднопроходимые заросли, называемые ерниками, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Для этого вида берёзы характерны белая кора, яйцевидные или эллиптические листья, длиной до 3,5 см, по краю мелкопильчатые, с притуплённой вершиной и 6−7 парами жилок. Вид, замещающий берёзу низкую.
Берёза карликовая (В. папа). Низкий (до 1 м) стелющийся кустарник, образует заросли в тундре, на моховых болотах, в альпийском поясе гор европейской и азиатской частей России и Западной Европы, обычен к северу от 55° с.ш.
Побеги голые или опушённые, тёмные. Листья округлые, диаметром 2−3 см, тупозубчатые; молодые — клейкие, с 2−4 парами жилок, на коротких черешках, сверху блестящие, зелёные, снизу светлые. Плодущие серёжки длиной около 1 см; плоды светло-коричневые с хорошо развитыми двумя крылышками.
Растёт на бедных, часто мерзлотных почвах открытых пространств или в составе редкостойных хвойных и мелколиственных лесов.
Берёза Миддендорфа, или раскидистая (В. divaricata). Простёртый кустарник высотой 0,5−2 м с желтовато-коричневой корой и короткоопушёнными железистыми, позже гладкими блестящими побегами золотистого цвета. Листья обратнояйцевидные или округлые, по краю зубчатые, длиной до 4 см и шириной 3 см, плотные, голые, тёмно-зелёные, блестящие, на коротких черешках. Женские плодущие серёжки яйцевидно-округлые, длиной около 2 см. Растение моховых болот, подлеска лиственничных и берёзовых лесов, субальпийского пояса и гольцов в горных странах Восточной Сибири и Дальнего Востока. На севере в азиатско-европейской части страны используется на топливо и как корм северным оленям. Может быть применен в качестве озеленителя северных городов.
Род ольха (Alnus). Делится на три подрода, из которых представляют интерес подроды ольха (Alnus) с более чем 30 видами и ольховник, или душекия (Ducschekia), объединяющий 10 сравнительно недолговечных видов с предельным возрастом 80−100 лет.
К подроду ольха относят деревья или крупные, реже мелкие кустарники, характерные для крайних условий местообитания. Виды ольховника — исключительно кустарники.
Ольха обычно растёт по берегам рек, ручьёв, озёр, предпочитая переувлажнённые почвы. Чаще она приурочена к богатым почвам. Многие виды ольхи — пионеры заселения речных наносов, горных обнажений, пожарищ, вырубок и образуют или чистые олыпанники, или растут в смеси с другими породами.
Вегетативные почки ольхи очередные, обратнояйцевидные, на ножках. Зачаточные тычиночные и пестичные цветки зимуют в голых, лишённых почечных чешуй почках, имеющих вид мелких серёжек. Пестичные цветки в серёжке располагаются по два, под прицветными чешуями. Мужские цветки с простым околоцветником и разным (в зависимости от вида) числом тычинок. Цветёт ольха несколько раньше распускания листьев. Опыляется ветром.
Плоды с редуцированными крылышками образуют соплодие, внешне напоминающее мелкую шишку голосеменных. Плоды созревают осенью, опадают с осени до весны, распространяются ветром и водой. У видов ольховника тычиночные зачаточные цветки зимуют в голых почках (серёжках), а пестичные — в почках, закрытых чешуйками. Цветут ольховники одновременно с распусканием листьев, семена созревают летом, имея два узких крылышка, и распространяются ветром.
Корневая система у видов рода ольха поверхностная, хотя и довольно мощная. Вокруг мелких корешков образуется микориза, а у ольхи чёрной и ольхи серой на корнях находятся клубеньки (диаметром до 5 см) с микроорганизмами (из группы лучистых грибов актиномицетов или бактерий), усваивающими азот из воздуха.
Ольха чёрная, или клейкая (A. glutinosa). Занимает обширный ареал, охватывающий европейскую часть России (кроме северных районов и крайнего юга), юг Западной Сибири (приложение, рис. А13). Ольха чёрная — типичный вид лесной и лесостепной зон, заходящий в степную зону только по долинам рек, где она растёт в смеси с другими породами — ивой, осиной, дубом, липой, образуя второй ярус, а на избыточно увлажнённых почвах формирует чистые насаждения — «трясины». В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод может жить и на сравнительно сухих почвах, даже на песках (Бузулукский бор), а на сильно увлажнённых и богатых — и в жарком климате.
Ольха чёрная — мощное дерево высотой до 30 м и свыше 1 м в диаметре. Живёт 200−300 лет. Кора на молодых экземплярах гладкая, коричневая, на старых — тёмно-бурая, почти чёрная, трещиноватая. Молодые побеги трёхгранные, красновато-бурые, клейкие, со светлыми поперечными чечевичками. Почки крупные, тупые, буро-фиолетовые, на коротком черешке. Листья длиной 4−9 см, длинночерешковые, округло-обратнояйцевидные, с выемчатой или закруглённой вершиной и ширококлиновидным основанием, цельнокрайние или крупногородчато-зубчатые, тёмно-зелёные, блестящие, снизу с буроватым опушением в углах жилок. Жилкование — совершенно перистое из 5−8 пар боковых жилок. При распускании листья клейкие, осенью опадают зелёными или почерневшими.
Серёжки с тычиночными и пестичными цветками располагаются по несколько штук на концах побегов прошлого года (рис. 31).
А — побег с плодущими шишечками; Б — побег с тычиночными (1) и пестичными (2) соцветиями; В — трёхцветковый дихазий тычиночных цветков; Г -диаграмма тычиночного дихазия; Д — двухцветковый дихазий пестичных цветков;
Е-диаграмма пестичного дихазия
Тычиночные цветки мелкие, сидят по 3 в пазухе прицветной чешуйки; цветок с простым четырёхраздельным околоцветником и 4 тычинками. Пестичные цветки красноватые из-за пурпурных рылец, расположены по 2 под прицветными чешуйками. После отцветания мужские соцветия быстро опадают, женские разрастаются, постепенно превращаясь в деревянистое соплодие (ольховые шишки), вначале зелёное, а к созреванию плодов тёмно-бурое, яйцевидно-шаровидное, длиной около 20 мм. Плоды высвобождаются из женских ольховых шишек в течение зимы и весной. Они мелкие (длиной до 2 мм, масса 1000 штук около 1 г), красно-бурые, с узенькими крыловидными выростами. Распространяются плоды ветром, по снежному насту, водой при таянии снега.
Ольха клейкая — быстрорастущее дерево, вступающее в плодоношение с 10−15 лет, размножается семенами, хорошо возобновляется порослью от пня.
Ольха чёрная светолюбива и довольно теплолюбива, предпочитает богатые, хорошо увлажнённые почвы с проточным увлажнением. В северной части своего ареала ольха чёрная нередко страдает от морозов.
Древесина идёт на изготовление фанеры, используется в целлюлозном производстве, гидротехническом строительстве; кора — в качестве дубителя. Как лесообразователю ольхе клейкой присущи водорегулирующие и почвоулучшающие свойства. Листья, почки, женские ольховые шишки имеют лекарственное значение. Возможно использование ольхи чёрной для обсадки берегов водоёмов в виде групп, солитеров, в аллейных посадках долинных парков.
Ольха серая, или седая (A. incana). Дерево второй-третьей величины высотой 15−20 м, часто растущее кустовидно. Живёт 50−60 лет, но иногда и свыше 150 лет. Распространена в европейской части России, Западной Сибири, местами в лесотундре и лесостепи (приложение, рис. А13). Кора светло-серая, гладкая, на стволе выделяются продольные вмятины. Ствол сбежистый и низко разветвляющийся на боковые сучья, направленные косо вверх. Корка на стволах не образуется. Молодые побеги, почки и черешки листьев серовато-пушистые, не смолистые. Листья короткочерешковые, яйцевидные или эллиптические, с острой вершиной, в основании закруглённо-клиновидные, слегка сердцевидные, по краю дваждызубчатые; молодые листья серовато-пушистые, не липкие, взрослые — сверху зелёные, снизу серовато-негустопушистые, длиной 4−9 см и шириной 3−7 см. Опад ольхи серой, как и ольхи чёрной, даёт рыхлую, быстро разлагающуюся подстилку и способствует образованию мягкого гумуса.
Цветёт ольха до распускания листьев, плоды созревают осенью. Плодущие серёжки (шишки) мельче, чем у ольхи чёрной, и собраны компактно на ветви по 8−10 штук. Плодоношение обильное и ежегодное. Семена ольхи серой крылатые и разносятся ветром на большие расстояния, в связи с чем она захватывает новые территории и, подобно берёзе и осине, играет роль породы-пионера. Масса 1000 штук семян 0,7 г.
Ольха серая способна давать обильную пнёвую поросль и корневые отпрыски, часто образуя сплошные и густые заросли. Корневая система ольхи серой поверхностная, но очень сильно разветвлённая, на ней образуются грозди клубеньков. Растёт ольха серая в массе очень быстро, но к 30 годам рост заметно ослабевает, и она быстро заглушается другими древесными породами.
Ольха очень морозоустойчива, нечувствительна к весенним заморозкам и хорошо растёт даже в лесотундре. Высокие температуры и сухость воздуха переносит плохо. Светолюбива и сильно угнетается под пологом других пород. К почвам нетребовательна и избегает лишь крайне бедных сухих почв. Лучше чёрной ольхи выносит застойное переувлажнение почв и часто растёт по окраинам болот и даже на болотах.
Ольха серая очень изменчива по своим признакам и распадается на ряд климатических рас или экотипов. Известны гибриды серой ольхи с чёрной.
Древесина у неё мягкая, употребляется на мелкие поделки и для изготовления угля. Заслуживает использования в озеленении. Оригинальный культивар ольхи серой с перисторассечёнными листьями — Alnus incana «Laciniata», размножаемый корневыми отпрысками, устойчив в условиях городской среды и сравнительно долговечен.
Ольховник кустарниковый (D. fruticosd). Высокий до 6 м кустарник, широко распространённый на северо-востоке европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке. Растёт на приречных песках, каменистых осыпях, в горах до верхней границы леса. Кора ствола тёмно-серая, молодые побеги красно-бурые с чечевичками жёлтого цвета. Листья широкояйцевидные, с острой верхушкой, двоякозубчатые по краю, длиной до 10 см и шириной 7 см, на коротком (до 2 см) черешке, сверху голые, блестящие, зелёные, снизу более светлые, с клейкими желёзками. Цветёт одновременно с распусканием листьев. Мужские соцветия (серёжки) толстые, удлинённые; женские — овальные, длиной до 2 см, буро-зелёные, с кожистыми чешуйками. Плоды эллиптические, крылатые. Ольховник неприхотлив, зимостоек, мирится с бедными и заболоченными почвами. Может применяться в озеленении.
Род граб (Carpinus). Насчитывает около 30 видов древесных и кустарниковых форм, распространённых в Евразии. Наиболее разнообразны грабы в Китае и Японии. Это листопадные деревья и высокие кустарники с красивой густой неширокой кроной и тонкими, направленными вверх ветвями. Листья простые, очередные или двурядно-очередные, длиной от 4 до 12 см, по краю двоякозубчатые, с чётко выступающими жилками, овальные, продолговато-овальные, довольно резко заострённые наверху. Кора на стволах молодых деревьев светло-серая, блестящая, гладкая; у старых — тёмная, продольно-трещиноватая или чешуйчатая. Зимующие почки сидячие, острые, многочешуйчатые. Тычиночные цветки собраны в серёжки, зимующие голыми; они без околоцветника, с 4−12 тычинками. Женские цветки в конечных серёжках, сидят по 2 в пазухах прицветных чешуек, зимуют в закрытых почках. Пестик с двухгнёздной верхней завязью.
Цветёт граб одновременно с облиствением, плоды созревают осенью. Плод — сплюснутый орешек, деревянистый, ребристый, сросшийся с листовидной крупной чешуёй, выполняющей роль паруса при распространении орешков ветром. В России встречаются два вида граба: граб обыкновенный и граб восточный (грабинник).
Граб обыкновенный, или европейский (С. betulus). Крупное, высотой.
А — плодовая серёжка на верхушке листового побега: Б — верхушка побега с двумя мужскими и одной женской серёжками; В и Гмужской цветок спереди, снизу и сбоку;
ДиЕ-дваженских цветка с обёрткой: Ж — всход; 3 — плод без обёртки;
И — зрелый плод с обёрткой
более 25 м и 0,4 м в диаметре красивое дерево с гладким серого цвета, нередко ребристым стволом. Молодые побеги с шелковистым опушением, позже голые, блестящие, бурые с белыми чечевичками. Почки острые, с реснитчатыми чешуями, расположены на побегах двурядно. Листья длиной 7−15 см, овальные, заострённые, при основании иногда неравносердцевидные, от выступающих жилок гофрированные, сверху тёмно-зелёные, снизу светлее, боковые жилки переходят в зубцы. Черешок листа прижатоволосистый.
Мужские серёжки рыхлые, длиной до 6 см; женские короткие, плотные, ко времени созревания плодов удлиняющиеся до 15 см (рис. 32). Состоят из многочисленных сухих трёхлопастных прицветных листьевобёрток, с которыми срастаются овальные буро-серые блестящие ребристые мелкие (длиной до 9 мм и шириной 5 мм) орешки. Масса 1000 штук орешков 25−30 г.
Граб обыкновенный очень теневынослив и чаще формирует второй ярус в широколиственных дубовых и буковых лесах, но может входить и в первый ярус.
Корневая система поверхностная, с боковыми так называемыми якорными корнями, идущими глубоко в почву. В пределах ареала он не страдает от заморозков и морозов. К почве требователен, лучше растёт на почвах, богатых известью. Хорошо переносит периодическое затопление в поймах рек, но не выносит кислых заболоченных почв. Древесина граба широко используется в столярно-мебельном производстве, строительстве. В своём ареале широко применяется в озеленении.
Граб восточный, или грабинник (С. orientalis). Невысокое кустовидное с искривлённым стволом деревце, растущее в Южной и Восточной Европе. Встречается в нижнем ярусе гор до высоты 1200 м, чаще на южных склонах, на сухих известковых каменистых почвах. На местах вырубок выступает основным компонентом листопадных зарослей (шибляков). Обычно входит в состав смешанных широколиственных лесов. Граб исключительно теневынослив, хорошо переносит сухость почвы, не зимостоек. От граба обыкновенного отличается мелкими (2−4 см длиной) листьями и обёрткой (при плодах) без боковых лопастей. В горах служит ценной почвозакрепительной породой, используется в озеленении.
В дальневосточных смешанных чёрнопихтово-широколиственных лесах распространён граб сердцелистный (Carpinus cordata «Ыите») с ярко окрашенными крупными свисающими соплодиями, несколько напоминающими соплодия хмеля. Обычная порода 2−3-ярусного древостоя.
Род лещина (Corylus). Род объединяет до 20 зоохорных видов листопадных кустарниковых, реже древесных форм. В России имеют естественные ареалы восемь видов лещин, из которых три вида — л. обыкновенная, л. древовидная и л. разнолистная — имеют наибольшее значение в создании лесных фитоценозов, хозяйственной деятельности человека Среди лещин преобладают кустарники высотой 4−6 (10) м. Кустарниковые лещины имеют довольно искривлённые стволы с тёмной продольно растрескивающейся корой, древесные виды лещин чаще прямоствольные. Листья очередные, простые, черешчатые, широкоовальные или округлые, крупнозубчатые, опушённые. Цветут лещины до распускания листьев. Лещины — однодомные, раздельнополые. Мужские цветки из четырёх раздвоенных тычинок, сросшихся с кроющей прицветной чешуёй, собраны в серёжки. Пестичные цветки заключены по несколько штук в цветочной почке, внутри которой и зимуют. Пестик образован из двух плодолистиков; во время цветения из-под раздвинутых верхних концов почечных чешуй цветковой почки выступают только красные или малиновые нитевидные рыльца, 2п = 22,28.
Плоды — орехи с деревянистым околоплодником, по 1 — 7 в колокольчатых обёртках (плюсках), равных плоду или длиннее его, полностью заключены в колокольчатую или трубчатую плюску. Край плюски рассечённо-зубчатый или лопастной. Плоды созревают в конце лета — начале осени. Семена без эндосперма имеют крупный зародыш с двумя хорошо развитыми семядолями. Семена съедобны. Многие виды лещины (лещина обыкновенная, лещина понтийская — Corylus pontica, лещина медвежья, или медвежий орех — Corylus colurna и др.) введены в культуру как плодовые деревья. Существует много сортов, различающихся по форме и величине орехов и другим признакам. Древовидные формы в лесных фитоценозах — компоненты первого и второго ярусов леса, кустарниковые — компоненты подлеска. Лещины, как и берёзы, заселяют вырубки, пожарища, нарушенные земли.
Кустарниковые лещины образуют подлесок в широколиственных, смешанных и хвойных лесах, на вырубках разрастаются в густые заросли. В России наибольшее значение имеют три вида лещин — лещина обыкновенная, лещина медвежья и лещина разнолистная.
Считается, что древесные формы принадлежат к более древним представителям рода лещина.
Лещина обыкновенная (С. avellana). Основная подлесочная порода дубовых широколиственных, хвойно-широколиственных и высокогорных хвойных лесов (приложение, рис. А14). Иногда она образует и чистые кустарниковые насаждения. Кроме того, может стать пионером зарастания вырубок и пожарищ.
Лещина обыкновенная — кустарник высотой 2−7 (15) м, с тёмно-серой корой и хорошо заметными светлыми чечевичками. Почки округло-яйцевидные, по краям чешуй с ресничками. Листья неравнобокосердцевидные в основании, широкие, длиной 6−12 см, на конце заострённые, по краю двоякозубчатые, короткочерешковые, с многочисленными щетинками. Цветёт до распускания листьев. Орехи созревают в августе — начале сентября, длиной 16−22 мм, 13−17 мм в диаметре, в очертании шаровидные, несколько продолговатые, гладкие или слегка бороздчатые, от жёлтых до тёмно-бурых. Масса 1000 штук 1 -1,2 кг. Заключены в колокольчатую травянистую обёртку, образованную из двух зубчатых листочков с широкими зеленоватыми бархатистыми лопастями, при созревании из неё выпадают (рис. 33).
Лещина — быстрорастущее растение, в фазу плодоношения вступает с 5−6 лет и плодоносит до глубокой старости, живёт 60−80 лет. Возобновляется семенами, порослью от пня, отводками и корневыми отпрысками.
Лещина требовательна к почве, довольно зимостойка, хотя ветки могут повреждаться весенними заморозками, теневынослива, но плодоносит только при полном освещении кустов.
Главную ценность лещины представляют, безусловно, плоды — орехи. Они вкусны и питательны, содержат 60−70% бесцветного, быстро высыхающего масла. Орехи используются в кондитерском, парфюмерном и лакокрасочном производствах.
А — побег; Б — побег с тычиночными (1) и пестичными (2) соцветиями; В — кроющая чешуя и тычиночный цветок; Гдиаграмма тычиночного дихазия; Д — развивающийся плод, окружённый прицветными листьями; Едиаграмма пестичного дихазия;
Ж — плоды
Селекционеры России создали много культурных сортов лещины, отличающихся особо крупными орехами, тонкой скорлупой, высокими вкусовыми качествами. Сортовые лещины называют фундуком.
Лещина широко используется для обсадки дорог, закрепления склонов оврагов и балок, в озеленении. Весьма декоративен пурпурнолистный культивар лещины — Corylus avellana «Atropurpurea», у которого красную окраску имеют также мужские серёжки и ядро орехов. Лещина размножается семенами, а её культивары — прививкой.
Лещина древовидная, или медвежья (С. columa). Крупное дерево высотой до 30 (50) м и со стволом до 1 м в диаметре. Старые ветви покрыты сероватой пробкой. Отличается от лещины обыкновенной более мелкими длинночерешковыми листьями, полнодревесным стволом, толстой скорлупой орехов, сидящих по 3−7 в войлочно-опушённой обёртке, значительно превышающей по длине орех и рассечённой на длинные, часто изогнутые лопасти. Встречается в широколиственных лесах Кавказа. Отличается быстрым ростом, доживает до 200−250 лет. Имеет ценную древесину. Вид редкий, уязвимый, занесён в Красную книгу РФ (1988).
Лещина разнолистная (С. heterophylla). Вид, произрастающий в Забайкалье, Приамурье и Приморье Дальнего Востока России. Крупный, высотой до 4 м, многоствольный кустарник с обратнояйцевидными трёхзубчатыми листьями, 6 -10 см длиной с сердцевидным основанием и прямосрезанной верхушкой на опушённом (до 3 см) черешке. Орехи шаровидные, собраны по 2−3, сверху приплюснутые, в обёртках со слабонадрезанными листочками. Масса 1000 штук орехов 1,0−1,2 кг, съедобные. Плодоносит с 2−3-5 лет. Имеет такое же значение, как и лещина обыкновенная. Вид, замещающий лещину обыкновенную на востоке России. В этом же регионе, в смешанных лесах обычен ещё один вид лещины — лещина маньчжурская (), морфологически и биологически сходная с предыдущим видом и отличающаяся только по наличию в верхней части листа лопастных зубцов, заострённой верхушкой и характером обёртки плода: у лещины разнолистной — колокольчатой, у лещины маньчжурской трубчатой, в 2−3 раза превышающей длину ореха.