Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий

Явления возбуждения и торможения всегда связаны друг с другом. Изучение действия тормозных раздражителей на условные рефлексы привело И. П. Павлова к предположению, что не только возбуждение, но и торможение также способно к иррадиации и концентрации. Иррадиацией возбуждения или торможения называют распространение этих процессов из очага их возникновения на другие области коры больших полушарий головного мозга. Концентрация возбуждения или торможения заключается в том, что эти процессы, достигнув определенной границы распространения, могут возвращаться в исходный пункт.

Наблюдающуюся при выработке условного рефлекса генерализацию условного рефлекса И. П. Павлов объяснял тем, что при каждом действии условного раздражителя возбуждение из непосредственно раздражаемых клеток коры иррадиирует на соседние клетки, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса.

Гистологические и электрофизиологические исследования показали, что как в сенсорных, так и особенно в ассоциативных зонах коры существуют многочисленные нервные пути (горизонтальные волокна), соединяющие рядом расположенные нервные клетки. Однако наряду с этими горизонтальными путями в иррадиации возбуждения с одного участка коры на другой, по-видимому, важную роль играют и вертикальные пути: кора —подкорка — кора, в особенности те, которые проходят через ретикулярную формацию ствола мозга.

Характер движения процессов возбуждения и торможения зависит от их силы. Слабые процессы иррадиируют обычно на значительные расстояния, но сравнительно медленно. Процессы средней силы не иррадиируют совсем или же распространяются в незначительных пределах, а сильные иррадиируют с наивысшей скоростью. Концентрация же этих процессов происходит гораздо медленнее, чем их иррадиация.

На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы. Большинство ученых считают, что торможение само по себе не распространяется, не иррадиирует. И. П. Павлов писал, что при действии тормозного условного раздражителя в корковых клетках, воспринимающих это раздражение, развивается торможение; этот процесс сначала иррадиирует по коре, а затем концентрируется в исходном пункте. Иррадиация торможения у различных собак развивается с разной скоростью — от 20 с до 5 мин; концентрация торможения происходит в 4…5 раз медленнее.

Природа процессов иррадиации и концентрации внутреннего торможения пока не выяснена. Трудность в понимании этого механизма состоит в том, что ни пресинаптическое, ни постсинаптическое торможение, как показали электрофизиологические исследования, не способно распространяться с одной клетки на другую.

Индукция в коре мозга. Индукция — это «…возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекращении раздражения, вызывающего непосредственно тот или другой процесс. Это влияние взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усиленному торможению и, обратное, торможение — к усиленному раздражению».

В зависимости от того, какой баланс возникает между возбуждением и торможением, индукция бывает положительной и отрицательной.

Положительная индукция выражается в том, что в течение короткого времени после применения тормозного раздражения, например дифференцировки, положительное раздражение, адресованное в ту же группу клеток или в смежные клетки, вызывает резко увеличенный условный рефлекс. Положительная индукция очень четко проявляется в чрезвычайно сильном двигательном возбуждении: например, нередко у собак после длительного пребывания в станке.

Отрицательная индукция заключается в возникновении торможения в клетках, окружающих очаг возбуждения: ограничивает процесс иррадиации в мозговой коре. Отрицательная индукция ведет к развитию торможения вокруг каждой группы возбужденных клеток в коре больших полушарий. Если на организм воздействует какой-либо внешний агент или происходит раздражение интерорецепторов, импульсы всегда достигают коры мозга, создавая в ней очаг возбуждения.

В движении корковых процессов и в изменениях возбудимости каждого пункта коры заметна волнообразность. Часто положительная индукция отчетливее проявляется в том очаге коры, который ближе всего к очагу развития торможения. При этом в более отдаленных участках анализатора отчетливо выступает торможение.

Индукция может быть одновременной и последовательной. Одновременная, или пространственная, выражается возникновением или усилением противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного очага коры.

Последовательная индукция проявляется возникновением противоположного нервного процесса после прекращения возбуждения или торможения в том же самом пункте коры.

Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция обеспечивают взаимосвязь, переход одного процесса в другой и непрерывное взаимодействие возбуждения и торможения процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очертания рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга.