Ретикулярная формация. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

В центральной части ствола мозга находится образование, состоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и размеров, которые густо переплетаются множеством волокон, идущих в разные направления. Внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминает сеть. Дейтерс, впервые описавший ее строение в конце XIX в., назвал ее сетчатой или ретикулярной формацией. Такого разнообразия ядер нет ни в одном отделе ЦНС, что говорит о многообразии ее функций. В ретикулярной формации ствола мозга человека, кошки и кролика выделено множество отдельных ядер и клеточных групп.

В медиальной части продолговатого мозга лежит ретикулярное гигантоклеточное ядро, которое занимает около двух третей ретикулярной формации. Спереди от него располагается ядро лицевого нерва, а сзади — ретикулярное каудальное ядро, граничащее со спинным мозгом. Гигантоклеточное ядро отличается полиморфностью своих составных частей. Кроме гигантских в нем имеются крупные, средние и мелкие нейроны. В других ретикулярных ядрах гигантские нейроны отсутствуют.

Продолжением гигантоклеточного ядра в варолиевом мосту является каудальное ретикулярное ядро моста. Спереди это ядро переходит в оральное ретикулярное ядро моста, которое, в свою очередь, — в клеточную группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга.

В ретикулярную формацию поступает множество афферентных волокон, при этом три ретикулярных ядра, дающие проекции в мозжечок, получают большое количество афферентных волокон из его ядер. Спинно-ретикулярные волокна начинаются из нейронов задних и передних рогов спинного мозга и столбов Кларка, а оканчиваются в медиальных ядрах ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. Кортикоретикулярные волокна возникают из различных областей коры, но преимущественно из лобной доли.

По своим эфферентным связям ядра ретикулярной формации делятся на две группы. Одна из этих групп, состоящая из ретикулярного ядра покрышки моста, латерального и парамедиальных ретикулярных ядер, проецируется в мозжечок. Ядра медиальных областей ретикулярной формации, составляющие вторую группу, посылают свои волокна к другим ядрам ретикулярной формации, к моторным и сенсорным ядрам черепно-мозговых нервов, к нейронам среднего и промежуточного мозга, к различным нейронам коры и спинного мозга.

Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходящей. По нисходящим путям из среднего и продолговатого мозга к мотонейронам спинного мозга передаются импульсы либо активирующие, либо тормозящие функцию скелетных мышц. Стимуляция медиальных областей ретикулярной формации продолговатого мозга приводит к торможению моносинаптических и полисинаптических рефлексов спинного мозга у анестезированных кошек. Основной поток нисходящих влияний на сегментарную деятельность спинного мозга посылает ретикулярное гигантоклеточное ядро.

Стимуляция латеральных областей ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга вызывает мощное генерализованное усиление моторной активности спинного мозга. Усиление или торможение моторной активности может происходить при раздражении одних и тех же участков мозга, причем тот или иной эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздражения ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает модулирующее влияние на возбудимость афферентных переключений, а также передачу афферентных импульсов в сенсорных ядрах ствола головного мозга. Гигантоклеточные и мелкоклеточные ядра рассматриваются как центр вдоха. Медиальная ретикулярная формация не содержит нейронов, принадлежащих собственно дыхательному центру, однако границы, указываемые для расположения респираторных нейронов, захватывают области гигантоклеточного и мелкоклеточного ядер ретикулярной формации, а также область ретикулярного латерального ядра. Инспираторные и экспираторные нейроны, локализованные в соответствующих зонах продолговатого мозга, посылают свои аксоны в спинной мозг. Большинство аксонов респираторных нейронов перекрещивается в нижних частях продолговатого мозга и вступает в спинной мозг вместе с частью неперекрещивающихся волокон.

Ретикулярная система влияет на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения и т. д. Большое значение имеет ее воздействие на железы внутренней секреции, особенно гипофиз.

Ретикулярная формация оказывает мощное влияние ив восходящем направлении — на кору больших полушарий головного мозга. Стимуляция каудальных и ростральных отделов ретикулярной формации ствола мозга спящего животного приводит к обширной активации коры, выражающейся в десинхронизации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), и пробуждению спящего животного, тогда как отключение восходящих ретикулярных путей от коры вызывает у животных глубокий сон. Полученная во время глубокого сна ЭЭГ сходна с таковой при коме или ступоре. Десинхронизация ЭЭГ — реакция активации — происходит в результате возбуждения ретикулярной формации под воздействием любой афферентной системы.

При поражениях только сенсорных трактов явление комы не развивается. Это подтверждает тот факт, что восходящие конические влияния на кору мозга исходят из ретикулярной формации ствола мозга, а именно варолиева моста.

Деятельность восходящих путей поддерживается импульсами от всех рецепторов организма, так как от афферентных волокон, несущих импульсы к таламусу, отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. Кроме того, ретикулярная формация получает импульсы от мозжечка, подкорковых ганглиев, гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий.

С сетчатой системой связано проявление различных эмоций. Разрушение очень небольшого ее участка в гипоталамусе превращает послушное, прирученное животное в дикое. Раздражение же соответствующего участка ретикулярной формации может вызвать чувство страха наказания или удовольствие.

Оказывая большое влияние на кору и поддерживая уровень активности, ретикулярная формация вместе с тем находится под постоянным регулирующем влиянием коры головного мозга.