Висцеральные механорецепторы. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

Самую большую группу интерорецепторов составляют механорецепторы, поскольку функционирование многих внутренних органов связано с изменением их объема, а также механическим напряжением стенок, образующих полости в этих структурах. В отличие от механорецепторов, участвующих в восприятии механических воздействий окружающей среды, висцеральные механорецепторы образованы только разветвлениями миелинизированных или немиелинизированных нервных волокон: диаметр миелинизированных волокон 2…12мкм, а немиелинизированных — 0,4…3 мкм. Немиелинизированных нервных волокон больше, чем миелинизированных: клеточные тела их располагаются в различных вегетативных ганглиях и являются униполярными нейронами (см. рис. 2.1). Немиелинизированные рецепторные терминали имеют различную степень ветвления (рис. 15.18, А); по своему ходу они образуют разнообразные по форме расширения, в которых часто сосредоточены мелкие митохондрии. Все механорецепторы относятся к типу «свободных нервных окончаний». Исключение составляют тельца Пачини и так называемые псевдоверетена сердечной мышцы.

По функциональным характеристикам висцеральные механорецепторы также делятся на медленно- и быстроадаптирующиеся. Медленноадаптирующиеся механорецепторы обнаружены в дыхательной и сердечно-сосудистой системах, в мочевом пузыре, почках, в желудочно-кишечном тракте. Пока не зарегистрирован рецепторный потенциал у медленноадаптирующих интерорецепторов, однако их импульсная реакция на ступенчатообразный механический стимул, например, на растяжение стенки желудка или изменение давления в воздухоносных путях легкого, сходна с ответами первичных и вторичных афферентных окончаний мышечных веретен (см. рис. 15.18, В). Наибольшая частота афферентных потенциалов действия медленноадаптирующихся интерорецепторов, образованных миелинизированными волокнами, может достигать 100…300 имп/с, а в немиелинизированных всего лишь 10…30 имп/с.

Медленноадаптирующиеся механорецепторы в большинстве случаев локализуются в мышечных слоях стенок внутренних органов и в меньшей мере — в поверхностных оболочках. Как правило, в мышечных слоях рецепторы располагаются последовательно с гладкими мышечными волокнами («в серию») или в некоторых случаях параллельно мышечному слою («в параллель»), Механорецепторы, расположенные «в серию», по аналогии с сухожильными рецепторами Гольджи, передают информацию о напряжении в стенках органа, а также изменениях его объема. Такой тип рецепторов был обнаружен, например, в стенке преджелудков коз и овец. При включении рецепторов «в параллель» механорецепторы реагируют на изменение объема органа. Подобным образом будут реагировать и медленноадаптирующиеся механорецепторы, расположенные в серозном слое. Импульсная активность изменяется в зависимости от механического напряжения в стенке иннервируемого органа или.

Рис. 15.18. Схематическое изображение сегмента стенки бронха с нервными окончаниями (А) и импульсная активность легочных рецепторов растяжения (Б, В) в ответ на адекватное раздражение:

А I — слой эпителиальных клеток, 2—слой гладкомышечных волокон, 3— эфферентное нсмислинизированиое нервное волокно в слое гладкомышечных волокон по ходу ветвления образует расширения; 4 — афферентное миелинизированное нервное волокно ветвится и образует в слое соединительной ткани под эпителиальным слоем нервные окончания (отмечены стрелками); калибровка 10 мкм. Б Реакция быстроадаптируюшихся механореиепторов на раздувание трахеи; верхняя кривая — отметка механического стимула. В. Ответы мсдлснноадаптируюшихся рецепторов растяжения при вдувании в легкие 150 мл воздуха; верхняя кривая — отметка механического стимула; отметка времени 0,1 с (для Б, В)

его объема: в желудочках или предсердиях сердца, в стенках кровеносных сосудов, в различных отделах желудка и кишечника, в воздухоносных путях легких, в органах выделительной и половой систем. Частота афферентной импульсации зависит как от скорости изменения механического раздражения, так и от амплитуды раздражения. Эти рецепторы были классифицированы как детекторы амплитуды скорости. Зависимость между амплитудой механического стимула и частотой импульсации носит логарифмический характер.

Быстроадаптирующиеся механорецепторы располагаются главным образом в поверхностных слоях стенок внутренних органов. Первая их группа представляет собой, как и медленноадаптирующиеся рецепторы, свободные нервные окончания различной сложности ветвления, образованные миелинизированными и немиелинизированными нервными волокнами, вторая группа — инкапсулированные рецепторы типа телец Пачини, образованная миелинизированными волокнами. Быстроадаптирующиеся механорецепторы в покое, как правило, не обладают спонтанной импульсной активностью. В связи с особенностью расположения у некоторых рецепторов этого типа отсутствует реакция на изменение механического напряжения или растяжение стенок органа. Их реакция возникает при довольно сильных движениях органа. Вместе с тем рецепторы, находящиеся в слизистом слое, возбуждаются при легком смещении в тангенциальном направлении слизистой оболочки или поглаживании ее поверхности волоском. Например, в дыхательном тракте эти рецепторы возбуждаются пылевыми частицами. Быстроадаптирующиеся механорецепторы не реагируют на постоянное раздражение, а генерируют афферентные потенциалы действия на включение и выключение механического стимула (см. рис. 15.18, Б). Частота их разряда повышается с увеличением скорости изменения механического раздражения. Эти висцеральные механорецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Тельца Пачини были определены как детекторы толчков или детекторы ускорения.