Базальные ганглии. 
Нервная система: анатомия, физиология, нейрофармакология

В состав базальных ганглиев включают хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду и миндалевидное тело (см. рис. 7.2; рис. 7.6).

Самой крупной из перечисленных структур является хвостатое ядро. Это ядро вытянуто в ростро-каудальном направлении и имеет С-образную форму. Передняя часть хвостатого ядра утолщена и образует головку, переходящую в тело и заканчивающуюся хвостом. На фронтальном срезе можно увидеть тело и хвост хвостатого ядра (см. рис. 7.2).

Бледный шар, скорлупа и ограда лежат латеральнее и ниже основной части хвостатого ядра. Эти базальные ядра отделены от него волокнами проекционных трактов (белым веществом). Наиболее медиально расположен бледный шар. Латеральнее от него лежит скорлупа чашеобразной формы. Скорлупа отделяется от бледного шара еще одной областью белого вещества. Самая наружная часть базальных ганглиев — ограда — расположена между скорлупой и островковой корой. Ростральная область скорлупы сливается с головкой хвостатого ядра. В пределах хвостатого ядра и скорлупы можно обнаружить более светлые области, богатые белым веществом. Они чередуются с зонами, где присутствует исключительно серое вещество, формируя систему полосок. В связи с этим хвостатое ядро и скорлупу объединяют под общим названием — «полосатое тело» (стриатум, corpus striatum). Функционально стриатум представляет собой единое целое.

Рис. 7.6. Базальные ганглии больших полушарий.

1 — хвостатое ядро (а — головка; b — тело; с — хвост); 2 — скорлупа и бледный шар; 3 — миндалина; 4 — прилежащее ядро прозрачной перегородки (вентральный стриатум); 5 — боковой желудочек В составе бледного шара (паллидума, globus pallidus) выделяют наружную и внутреннюю части. Филогенетически паллидум является более древним образованием, чем хвостатое ядро и скорлупа, и по своей клеточной структуре значительно отличается от них. Вместе с тем, бледный шар и полосатое тело сообща регулируют течение многих двигательных актов. Они образуют целостную стрио-паллидарпую систему, которая имеет обширные контакты с таламусом, а также корой больших полушарий, черной субстанцией, субталамическими ядрами. Очень значительные связи присутствуют и внутри самой стрио-паллидариой системы (между отдельными ее элементами).

Основные функции стрио-паллидарной системы связаны с управлением автоматизированными движениями. Наряду с мозжечком, она является крупнейшим центром моторного обучения и моторной памяти. При этом мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой, силой и скоростью мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации). Стрио-паллидарная система, в свою очередь, управляет общим запуском моторных программ и содержит информацию о последовательности входящих в их состав «простых» движений^[1].

Доказано, что при запуске двигательных актов возбуждение нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме, бледном шаре и вентральном латеральном ядре таламуса, и лишь затем — в мозжечке и моторной коре больших полушарий. Как и мозжечок, структуры стрио-паллидарной системы участвуют в превращении исходно произвольных движений в автоматизированные.

Повреждение хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара вызывает:

• — затруднения в запуске автоматизированных движений (акинезию);
• — запуск патологических движений, таких как тремор, хорея (высокоамплитудные подергивания рук), атетоз (скручивание туловища).

Активность стриатума в значительной мере зависит от влияний компактной части черной субстанции. При ее повреждении (см. параграф 6.8) развивается паркинсонизм. Ограда тесно контактирует с островковой корой, являющейся центром вкусовой чувствительности. Чаще всего ограду связывают с организацией жевательных движений.

Миндалевидное тело (coitus amygdaloideum) представляет собой сферическое образование, которое лежит внутри височной доли коры больших полушарий. Миндалина (амигдала, amygdala) соприкасается с хвостом хвостатого ядра после того, как он, закручиваясь, входит в височную долю. Эта область базальных ганглиев имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными структурами. Амигдала входит в состав лимбической системы мозга (см. параграф 7.8). Она играет большую роль в развитии ряда потребносгно-мотивационных состояний, организации эмоций, прежде всего связанных с оборонительным поведением. Вместе с тем, миндалина участвует и во многих типах внутривидового взаимодействия (половом и родительском поведении, стремлении к лидерству и др.). Повреждение миндалины может вести к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

В состав лимбической системы входит еще одна довольно обширная область базальных ганглиев — прилежащее ядро прозрачной перегородки, или вентральный стриатум (см. рис. 7.6). Прилежащее ядро (п. accumbens) передает сигналы от центров потребностей и положительного подкрепления (например, гипоталамических) в передние ядра таламуса и далее — в ассоциативную лобную кору.

• [1] Так, например, если человек разучивает танец, то за отдельные движения «отвечает"мозжечок, а за танец в целом — стрио-иаллидарная система.